Основы экологии
1. Основные понятия экологии
Экология как наука, изучающая отношения между организмами и их взаимосвязи с окружающей средой. Предмет и задачи экологии. Организм и надорганизменные системы: популяции, сообщества, экосистемы как объекты экологии. Биоэкология и ее основные разделы (аутэкология, демэкология, синэкология). Ландшафтная экология. Экология человека и социальная экология.
Повышение роли экологии на современном этапе развития человечества. Основные нарушения в биосфере, вызываемые деятельностью человека. Угроза глобальных экологических катастроф. Экология как научная основа выхода из глобальных кризисов.
Экологические знания – основа природопользования. Экологические принципы заповедного дела и рационального использования природных ресурсов. Красные книги. Международное сотрудничество в деле охраны природы. Экологическое законодательство Российской Федерации.
Экология – это наука о взаимоотношениях живых существ между собой и с окружающей их природой, о структуре и функционировании надорганизменных систем.
Термин «экология» в 1866 г. ввел немецкий эволюционист Эрнст Геккель. Э. Геккель считал, что экология должна изучать различные формы борьбы за существование. В первичном значении, экология – это наука об отношениях организмов к окружающей среде (от греч. «oikos» – жилище, местопребывание, убежище).
Экология, как и любая наука, характеризуется наличием собственного объекта, предмета, задач и методов (объект – это часть окружающего мира, которая изучается данной наукой; предмет науки – это наиболее главные существенные стороны ее объекта).
Объектом экологии являются биологические системы надорганизменного уровня: популяции, сообщества, экосистемы (Ю. Одум, 1986).
Предметом экологии являются взаимоотношения организмов и надорганизменных систем с окружающих их органической и неорганической средой (Э. Геккель, 1870; Р. Уиттекер, 1980; Т. Фенчил, 1987).
По определению Р. Риклефса (1979), экологию можно представить «... как трехмерное сооружение из лежащих один над другим горизонтальных слоев, соответствующих различным уровням биологической организации – от индивидуума через популяцию и сообщество к экосистеме; вертикальные разрезы, проходящие через все слои, делят все сооружение на секции, соответствующие форме, функции, развитию, регуляции и адаптации. Каждому уровню экологической организации присущи свои особые структурные и функциональные характеристики».
Из множества определений предмета экологии вытекает и множество задач, стоящих перед современной экологией:
– Изучение структуры пространственно-временных объединений организмов (популяций, сообществ, экосистем, биосферы).
– Изучение круговорота веществ и потоков энергии в надорганизменных системах.
– Изучение закономерностей функционирования экосистем и биосферы в целом.
– Изучение реакции надорганизменных систем на воздействие разнообразных экологических факторов.
– Моделирование биологических явлений для экологического прогнозирования.
– Создание теоретической основы охраны природы.
– Научное обоснование производственных и социально-экономических программ.
Методы экологических исследований
При изучении надорганизменных систем экология использует все разнообразие методов как биологических, так и небиологических наук. Однако специфическим методом экологии является количественный анализ структуры и функционирования надорганизменных систем. Современная экология – это один из наиболее точных, наиболее математизированных разделов биологии.
Структура современной экологии
Экология делится на фундаментальную и прикладную. Фундаментальная экология изучает наиболее общие экологические закономерности, а прикладная – использует полученные знания для обеспечения устойчивого развития общества.
Основу экологии составляет биоэкология как раздел общей биологии. «Спасти человека – это, прежде всего, сохранить природу. И здесь только биологи могут привести необходимые аргументы, доказывающие правомерность высказанного тезиса».
Биоэкология (как и любая наука) делится на общую и частную. В состав общей биоэкологии входят разделы:
1. Аутэкология – изучает взаимодействие со средой обитания отдельных организмов определенных видов.
2. Экология популяций (демэкология) – изучает структуру популяций и ее изменение под воздействием экологических факторов.
3. Синэкология – изучает структуру и функционирование сообществ и экосистем.
К общей биоэкологии относятся и другие разделы:
– эволюционная экология – изучает экологические механизмы эволюционного преобразования популяций;
– палеоэкология – изучает экологические связи вымерших групп организмов и сообществ;
– морфологическая экология – изучает закономерности изменения строения органов и структур в зависимости от условий обитания;
– физиологическая экология – изучает закономерности физиологических изменений, лежащих в основе адаптации организмов;
– биохимическая экология – изучает молекулярные механизмы приспособительных преобразований в организмах в ответ на изменение среды;
– математическая экология – на основании выявленных закономерностей разрабатывает математические модели, позволяющие прогнозировать состояние экосистем, а также управлять ими.
Частная биоэкология изучает экологию отдельных таксономических групп, например: экология животных, экология млекопитающих, экология выхухоли; экология растений, экология опыления, экология сосны; экология водорослей; экология грибов и т. д.
Биоэкология тесно связана с ландшафтной экологией, например:
– экологией водных ландшафтов (гидробиологией) – океанов, рек, озер, водохранилищ, каналов...
– экологией наземных ландшафтов – лесов, степей, пустынь, высокогорий...
Отдельно выделяются разделы фундаментальной экологии, связанные с существованием и деятельностью человека:
– экология человека – изучает человека как биологический вид, вступающий в разнообразные экологические взаимодействия;
– социальная экология – изучает взаимодействие человеческого общества и окружающей среды;
– глобальная экология – изучает наиболее крупномасштабные проблемы экологии человека и социальной экологии.
Прикладная экология включает: промышленную экологию, сельскохозяйственную экологию, экологию города (населенных пунктов), медицинскую экологию, экологию административных районов, экологическое право, экологию катастроф и многие другие разделы. Прикладная экология тесно связана с охраной природы и окружающей среды.
Экологические знания должны служить основой рационального природопользования. На их основе базируется создание и развитие сети охраняемых территорий: заказников, заповедников и национальных парков, а также охрана отдельных памятников природы. Рациональное использование природных ресурсов является основой устойчивого развития человечества.
Во второй половине ХХ века в связи с интенсивным воздействием человеческого общества на биосферу начинается экологический кризис, особенно обострившийся в последние десятилетия. Современная экология включает множество разделов и охватывает самые разнообразные стороны человеческой деятельности; происходит экологизация всего общества.
Глобальные экологические проблемы и пути их решения
Глобальные экологические проблемы являются общими для всей биосферы и для всего человечества. Главные из них:
– обеспечение населения продовольствием и водой;
– защита людей от негативных последствий научно-технического прогресса;
– обеспечение растущих потребностей мирового хозяйства в энергии и в природных ресурсах;
– охрана природной среды от разрушительного антропогенного воздействия, защита среды от разнообразных загрязнений – физических, химических, биологических;
– сохранение биологического (генетического) разнообразия: многообразия сообществ и экосистем, видов и генофонда каждого вида как представителя таксономической группы и сообщества.
400 лет назад каждые 3 года вымирал один биологический вид. В наше время каждые 8 месяцев на Земле вымирает один вид. Исчезновение одного вида растений может привести к гибели 10 видов животных.
К глобальным экологическим проблемам также относится защита людей от особо опасных заболеваний.
Международное сотрудничество в деле охраны природы.
Глобальные экологические проблемы обострились после Второй мировой войны. Для их решения в 1948 г. был образован Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП).
Первоочередной задачей МСОП являлось составление Красных книг – списков редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. В 1963-1966 гг. была издана первая Международная Красная книга. В 1980 г. вышло ее четвертое издание. В 1978-1984 гг. издается Красная книга СССР, а в 1985 г. – Красная книга Российской Федерации.
В 1980 г. Международным союзом охраны природы и природных ресурсов была разработана «Всемирная стратегия охраны природы».
В материалах Всемирной стратегии отмечается, что одной из глобальных экологических проблем является проблема питания: 500 млн. человек систематически недоедают. Труднее учесть число людей, не получающих полноценного питания, сбалансированного по белкам, витаминам и микроэлементам.
Всемирная стратегия сформулировала первоочередные задачи охраны природы:
– Поддержание главных экологических процессов в экосистемах.
– Сохранение генетического разнообразия.
– Долгосрочное рациональное использование видов и экосистем.
В 1992 г. в Рио-де-Жанейро состоялась конференция Организации Объединенных Наций по окружающей среде и развитию. На этой конференции был принят ряд документов, подписанных представителями 179 государств:
– Программа действий: Повестка дня на XXI век.
– Заявление о принципах в отношении лесов.
– Конвенция ООН об изменении климата.
– Конвенция о биологическом разнообразии.
В материалах Конвенции о биологическом разнообразии отмечается, что «...разнообразие важно для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения биосферы». Для сохранения систем жизнеобеспечения биосферы необходимо сохранение всех форм биологического разнообразия: «Страны, которые присоединяются к Конвенции, должны определять компоненты биологического разнообразия, ...осуществлять контроль за видами деятельности, которые могут оказать вредное воздействие на биологическое разнообразие».
В 1995 г. в Софии на конференции министров окружающей среды европейских стран была принята Общеевропейская стратегия сохранения биологического и ландшафтного разнообразия.
Принципы Общеевропейской стратегии сохранения биологического и ландшафтного разнообразия природы:
– Охрана наиболее уязвимых экосистем.
– Охрана и восстановление нарушенных экосистем.
– Охрана территорий с наибольшим видовым разнообразием.
– Сохранение эталонных природных комплексов.
Экологическое законодательство Российской Федерации
В нашей стране существует ряд уровней экологического законодательства. Основу экологического законодательства РФ составляют положения Конституции Российской Федерации: о праве на благоприятную окружающую среду, на достоверную информацию о ее состоянии, об обязанности бережно относиться к природным богатствам.
В соответствии с Конституцией принимаются соответствующие законы РФ, Указы Президента РФ и постановления Правительства РФ, Законы и подзаконные акты на уровне субъектов РФ, Декларации общественно-экологических организаций, имеющие рекомендательный характер. В настоящее время на территории России действуют следующие законы, направленные на охрану окружающей среды:
Закон РФ «Об охране окружающей природной среды» (1991 г.).
Этот закон является базовым актом в области экологии и содержит все основные разделы, связанные с экологическим законодательством: основные принципы и объекты охраны окружающей среды, право граждан на здоровую и благоприятную окружающую среду, экономический механизм охраны среды, нормирование качества окружающей среды, особо охраняемые природные территории и объекты, экологический контроль и т.д.
– Земельный кодекс
– Водный кодекс
– Лесной кодекс
– Закон РФ «О недрах»
– Закон РФ «Об охране атмосферного воздуха»
– Закон РФ «Об экологической безопасности»
– Закон РФ «О санитарно-эпидемиологическом благополучии населения»
– Закон РФ «О животном мире»
В то же время, один из основных принципов охраны окружающей среды гласит: «Мыслить глобально – действовать локально». Это означает, что каждый человек несет личную ответственность за решение глобальных экологических проблем.
2. Экологические факторы
Общее представление о среде обитания и экологических факторах. Факторы–ресурсы. Элиминирующие факторы.
Абиотические факторы: основные, дополнительные и катастрофические. Адаптации организмов; экологические группы организмов, выделяемые по отношению к отдельным абиотическим факторам: световому, температурному, водному, химическому, кислородному.
Биотические факторы; взаимодействия трофические (прямые и косвенные), топические (прямые, форические и фабрические), информационно-сигнальные. Основные типы парных взаимодействий: комменсализм, хищничество, паразитизм, протокооперация, мутуализм, аменсализм, конкуренция, нейтрализм.
Антропогенные факторы: прямые и косвенные. Основные типы антропогенных воздействий: точечные, линейные, воздействия на обширных территориях, глобальные.
Экологический оптимум и экологический пессимум. Понятие об аутэкологическом и синэкологическом оптимуме. Закон экологического оптимума.
Экологическая валентность. Примеры организмов, различающихся по экологической валентности: эврибионты (эвриионные, эвритермные, эвригалинные, эвриоксибионты) и стенобионты (стеноионные, ацидофильные, кальциефильные, стенотермные, криофильные, термофильные, стеногалинные, стенооксибионты). Экологический спектр.
Биоритмы. Природа биоритмов (экзогенные и эндогенные). Факторы-сигналы. Циркадные и цирканные биоритмы. Фотопериодизм; фотопериодические реакции животных и растений. Термопериодизм.
Совместное действие экологических факторов. Экологическая ниша.
Все организмы на Земле существуют в определенных условиях. Та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует, называется среда обитания. Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организм, называются экологические факторы. Факторы, которые необходимы для существования определенного вида, называются факторами–ресурсами. Факторы, которые приводят к снижению численности вида (к его элиминации), называются элиминирующими факторами.
Различают три основные группы экологических факторов: абиотические, биотические и антропогенные.
Абиотические факторы
К абиотическим факторам относятся разнообразные воздействия неживых (физико-химических) компонентов природы на биологические системы. Выделяют следующие основные абиотические факторы:
– световой режим (освещенность);
– температурный режим (температура);
– водный режим (влажность),
– кислородный режим (содержание кислорода);
– физико-механические свойства среды (плотность, вязкость, давление);
– химические свойства среды (кислотность, содержание разнообразных химических веществ).
Кроме того, существуют дополнительные абиотические факторы: движение среды (ветер, течение воды, прибой, ливни), неоднородность среды (наличие убежищ).
Неблагоприятные факторы, вызывающие стресс, называются стрессорами.
Иногда действие абиотических факторов приобретает катастрофический характер: при пожарах, наводнениях, засухах. При крупных природных и техногенных катастрофах может наступать полная гибель всех организмов.
По отношению к действию основных абиотических факторов выделяют экологические группы организмов.
Для описания этих групп используются термины, включающие корни древнегреческого происхождения: -фиты (от «фитон» – растение), -филы (от «филео» – люблю), -трофы (от «трофе» – пища), -фаги (от «фагос» – пожиратель). Корень -фиты употребляется по отношению к растениям и прокариотам (бактериям), корень -филы – по отношению к животным (реже по отношению к растениям, грибам и прокариотам), корень -трофы – по отношению к растениям, грибам и некоторым прокариотам, корень -фаги – по отношению к животным, а также некоторым вирусам.
Рассмотрим некоторые экологические группы организмов, различающихся по отношению к разным абиотическим факторам.
Световой режим оказывает прямое влияние, в первую очередь, на растения. По отношению к освещенности выделяют следующие экологические группы растений:
– гелиофиты – светолюбивые растения (растения открытых пространств, постоянно хорошо освещаемых местообитаний). Характерные адаптации: укороченные междоузлия, сильное ветвление, листья мелкие или с рассеченной пластинкой, хорошо развиты покровные и механические ткани, часто развито опушение, часто имеется восковой налет, палисадная хлоренхима многослойная, хлоропластов много, но они мелкие.
– сциофиты – тенелюбивые растения, которые плохо переносят интенсивное освещение (растения нижних ярусов тенистых лесов). Характерные адаптации: крупные тонкие листья, характерна листовая мозаика, палисадная хлоренхима однослойная, хлоропластов мало, но они крупные.
– факультативные гелиофиты – теневыносливые растения (предпочитают высокую интенсивность света, но способны развиваться и при пониженной освещенности). Эти растения обладают частично признаками гелиофитов, частично – признаками сциофитов.
Температурный режим. Повышение устойчивости растений к пониженным температурам достигается изменением структуры цитоплазмы, уменьшением поверхности (например, за счет листопада, преобразованием типичных листьев в хвою). Повышение устойчивости растений к высоким температурам достигается изменением структуры цитоплазмы, уменьшением нагреваемой площади, образованием толстой корки (существуют растения–пирофиты, которые способны переносить пожары).
Животные осуществляют регуляцию температуры тела различными способами:
– биохимическая регуляция – изменение интенсивности обмена веществ и уровня теплопродукции;
– физическая терморегуляция – изменение уровня теплоотдачи;
– этологическая терморегуляция (поведенческие реакции).
В зависимости от климатических условий у близких видов животных наблюдается изменчивость размеров и пропорций тела, которые описываются эмпирическими правилами, установленными в XIX веке. Правило Бергмана – если два близких вида животных отличаются размерами, то более крупный вид обитает в более холодных условиях, а мелкий – в теплом климате. Правило Аллена – если два близких вида животных обитают в разных климатических условиях, то отношение поверхности тела к объему тела уменьшается с продвижением в высокие широты.
Водный режим. Растения по способности поддерживать водный баланс делятся на пойкилогидрические и гомейогидрические. Пойкилогидрические растения легко поглощают и легко теряют воду, переносят длительное обезвоживание. Как правило, это растения со слабо развитыми тканями (мохообразные, некоторые папоротники и цветковые), а также водоросли, грибы и лишайники. Гомейогидрические растения способны поддерживать постоянное содержание воды в тканях. Среди них выделяют следующие экологические группы:
– гидатофиты – растения, погруженные в воду; без воды они быстро погибают;
– гидрофиты – растения крайне переувлажненных местообитаний (берега водоемов, болота); характеризуются высоким уровнем транспирации; способны произрастать лишь при постоянном интенсивном поглощении воды;
– гигрофиты – требуют влажных почв и высокой влажности воздуха; как и растения предыдущих групп не переносят высыхания; теневые гигрофиты – растения нижних ярусов сырых лесов (недотрога, цирцея альпийская); световые гигрофиты – растения открытых переувлажненных местообитаний (росянка, подмаренник болотный);
– мезофиты – требуют умеренного увлажнения, способны переносить кратковременную засуху; это большая и неоднородная группа растений;
– ксерофиты – растения, способные добывать влагу при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать воду; для ксерофитов характерны: хорошо развитая кутикула, восковой налет, сильное опушение; ксерофиты делятся на два типа – суккуленты и склерофиты;
– суккуленты – растения с развитой водозапасающей паренхимой в разных органах; сосущая сила корней невелика (до 8 атм.), фиксация углекислого газа происходит ночью (кислый метаболизм толстянковых); различают стеблевые суккуленты (кактусы), листовые суккуленты (очитки, молодило), корневые суккуленты (кислица);
– склерофиты – растения с развитой склеренхимой; сосущая сила корней составляет десятки атмосфер; различают эуксерофиты (розеточные побеги) и стипаксерофиты (ковыли, типчак).
В ряде случаев вода имеется в большом количестве, но малодоступна для растений (низкая температура, высокая соленость или высокая кислотность). В этом случае растения приобретают ксероморфные признаки, например, растения болот, засоленных почв (галофиты).
Животные по отношению к воде делятся на следующие экологические группы: гигрофилы, мезофилы и ксерофилы.
Сокращение потерь воды достигается различными способами. В первую очередь, развиваются водонепроницаемые покровы тела (членистоногие, рептилии, птицы). Совершенствуются выделительные органы: мальпигиевы сосуды у паукообразных и трахейно-дышащих, тазовые почки у амниот. Повышается концентрация продуктов азотного обмена: мочевины, мочевой кислоты и других. Испарение воды зависит от температуры, поэтому важную роль в сохранении воды играют поведенческие реакции избегания перегрева. Особое значение имеет сохранение воды при эмбриональном развитии вне материнского организма, что приводит к появлению зародышевых оболочек; у насекомых формируются серозная и амниотическая оболочки, у яйцекладущих амниот – сероза, амнион и аллантоис.
Химические свойства среды.
Кислородный режим. По отношению к содержанию кислорода все организмы делятся на аэробных (нуждающихся в повышенном содержании кислорода) и анаэробных (не нуждающихся в кислороде). Анаэробы делятся на факультативных (способных существовать и при наличии, и при отсутствии кислорода) и облигатных (не способных существовать в кислородной среде).
Содержание доступных элементов минерального питания наиболее важно для растений. По отношению к валовому содержанию элементов минерального питания выделяют следующие экологические группы растений:
– олиготрофные – нетребовательны к содержанию элементов минерального питания в почве;
– эутрофные, или мегатрофные – требовательны к плодородию почв; среди эутрофных растений выделяются нитрофилы, требующие высокого содержания в почве азота;
– мезотрофные – занимают промежуточное положение между олиготрофными и мегатрофными растениями.
Среди организмов, всасывающих готовые органические вещества всей поверхностью тела (например, среди грибов), различают следующие экологические группы:
– Подстилочные сапротрофы – разлагают подстилку.
– Гумусовые сапротрофы – разлагают гумус.
– Ксилотрофы, или ксилофилы – развиваются на древесине (на мертвых или ослабленных частях растений).
– Копротрофы, или копрофилы – развиваются на остатках экскрементов.
Кислотность почвы (рН) также важна для растений. Различают ацидофильные растения, предпочитающие кислые почвы (сфагнумы, хвощи, пушица), кальциефильные, или базофильные, предпочитающие щелочные почвы (полынь, мать-и-мачеха, люцерна) и растения, нетребовательные к рН почвы (сосна, березы, тысячелистник, ландыш).
Биотические факторы
К биотическим факторам относятся разнообразные способы взаимодействия организмов между собой. Все взаимодействия организмов можно разделить на внутривидовые и межвидовые, прямые и косвенные.
Различают множество типов парных взаимодействий:
1. Трофические – связанные с питанием и потоками энергии:
– прямые: взаимодействия «хищник–жертва», «паразит–хозяин»;
– косвенные: конкуренция; трофический симбиоз.
2. Топические – связанные с изменением условий обитания:
– прямые топические: одни организмы изменяют среду обитания для других;
– форические: перенос организмов одного вида организмами другого вида;
– фабрические: организмы (или их части) одного вида используются организмами другого вида как строительный материал.
3. Информационно-сигнальные – связанные с передачей информации:
– реципрокный альтруизм (взаимопомощь);
– мимикрия (миметизм, или подражание).
Биотические связи для разных групп организмов могут быть благоприятными (+), неблагоприятными (–) и нейтральными (0). Выделяют следующие типы парных межвидовых биотических взаимодействий:
| Вид А | Вид В | Тип взаимодействия |
| + | 0 | комменсализм (нахлебничество) –
для вида А взаимодействие благоприятно, для вида В – безразлично
|
| + | – | хищничество, паразитизм –
для вида А взаимодействие благоприятно, для вида В – неблагоприятно
|
| + | + | протокооперация, мутуализм –
взаимодействие благоприятно для обоих видов
|
| – | 0 | аменсализм –
для вида А взаимодействие неблагоприятно, для вида В – безразлично
|
| – | – | конкуренция –
взаимодействие неблагоприятно для обоих видов
|
| 0 | 0 | нейтрализм –
взаимодействие безразлично для обоих видов
|
Подробнее парные биотические взаимодействия будут рассмотрены в главе 4.
Антропогенные факторы
Антропогенные факторы – это проявления деятельности человеческого общества, изменяющие среду обитания для разнообразных организмов.
Антропогенные факторы, как правило, действуют косвенно, посредством изменения действия абиотических и биотических факторов. Например, при рубках ухода в хвойно-широколиственных лесах создаются благоприятные условия для большинства мелких воробьиных птиц, но вырубка дуплистых деревьев снижает численность дуплогнездников (голубя–клинтуха, сов, мухоловок).
В то же время, велико и прямое воздействие антропогенных факторов: вырубка лесов, браконьерская охота и рыбная ловля, изъятие из природы редких и ценных видов (например, с целью коллекционирования или продажи).
Выделяется несколько типов антропогенных воздействий:
– Точечные воздействия – например, отдельные источники загрязнений.
– Линейные воздействия – например, дороги, нефтепроводы, линии электропередач.
– Воздействия на обширных территориях – например, распашка степей, вырубка лесов.
– Глобальные воздействия – например, изменение содержания углекислого газа в атмосфере.
Общая характеристика действия экологических факторов
Любой организм должен быть определенным образом приспособлен к воздействию специфических экологических факторов. Разнообразные приспособления организмов называются адаптации. Благодаря разнообразию адаптаций возможно распределение выживаемости организмов в зависимости от интенсивности действия экологического фактора.
Значения экологического фактора, которые наиболее благоприятны для данного вида, называются оптимальными, или просто экологическим оптимумом. Те же значения фактора, которые неблагоприятны для данного вида, называются пессимальными, или просто экологическим пессимумом. Существует закон экологического оптимума, согласно которому выживаемость организмов достигает максимума при значениях данного экологического фактора, близких к его среднему значению.
В большинстве случаев зависимость выживаемости от действия одного фактора описывается уравнениями нормального распределения, которым соответствуют кривые нормального распределения.
В качестве примера рассмотрим зависимость плотности (выживаемости) некоторой популяции растений от кислотности почвы.
Видно, что популяции данного вида растений достигают максимальной плотности при значениях рН, близких к 6,5 (слабокислые почвы). Значения рН приблизительно от 5,5 до 7,5 образуют для данного вида зону экологического оптимума, или зону нормальной жизнедеятельности. При уменьшении или повышении рН плотность популяции постепенно уменьшается. Значения рН меньше 5,5 и больше 7,5 образуют две зоны экологического пессимума, или зоны угнетения. Значения рН меньше 3,5 и больше 9,5 образуют зоны гибели, в которых организмы данного вида существовать не могут.
Различают аутэкологический оптимум и синэкологический оптимум. Аутэкологический оптимум – это оптимум для данного вида организмов без учета его взаимодействия с другими видами (обычно игнорируется конкуренция). Синэкологический оптимум – это оптимум для данного вида организмов с учетом межвидовых взаимодействий в данном сообществе (обычно учитывается конкуренция).
Пределы изменчивости значения экологического фактора, в которых возможно существование данного вида, называются экологической валентностью. Организмы, которые характеризуются широкой экологической валентностью, называются эврибионты. Иначе, эврибионты – это организмы, способные существовать при различных значениях данного экологического фактора. Однако большинство организмов является стенобионтами. Стенобионты – это организмы, которые способны существовать в сравнительно узком интервале значений фактора. По различиям в экологической валентности по отношению к различным факторам среды выделяют различные группы организмов, например:
– По отношению к кислотности: эвриионные – могут существовать в широком интервале рН (сосна, березы, тысячелистник, ландыш); стеноионные – могут существовать только при определенных значениях рН, например: ацидофильные, предпочитающие кислые почвы (сфагнумы, хвощи, пушица); кальциефильные, или базофильные, предпочитающие щелочные почвы (полынь, мать-и-мачеха, люцерна).
– По отношению к температуре: эвритермные – могут существовать в широком интервале температур; стенотермные – могут существовать в узком интервале температур; криофильные – могут существовать только при пониженных температурах; термофильные – могут существовать только при повышенных температурах.
– По отношению к солености: эвригалинные – могут существовать при различной солености воды; стеногалинные – могут существовать только при определенной солености воды.
– По отношению к содержанию кислорода в воде: эвриоксибионты – способны переносить пониженное содержание кислорода; стенооксибионты – требуют повышенного содержания кислорода.
Биологические ритмы (биоритмы)
Действие экологических факторов на организмы непостоянно во времени. Поэтому в большинстве случаев наблюдается цикличность действия факторов и, соответственно, цикличность в жизнедеятельности организмов. Периодичность в действии факторов приводит к существованию биологических ритмов. Природные биоритмы делятся на внешние (экзогенные) и внутренние (эндогенные).
Экзогенные ритмы имеют геофизическую природу. По величине периода колебаний выделяют суточные, приливно-отливные, месячные, годичные и более длительные биоритмы. Внешними факторами–сигналами могут быть: температура, освещенность, влажность.
Эндогенные ритмы связаны с автоколебаниями в пределах одного организма (например, изменение температуры тела в течение суток). Эти ритмы, в значительной мере, являются генетически обусловленными. Иначе говоря, эндогенные ритмы являются физиологическими. Эндогенные ритмы контролируются системами обратных связей внутри организма.
В ходе эволюции многие экзогенные ритмы превратились в эндогенные, наследственно обусловленные.
Например, некоторые суточные ритмы сохраняются даже при постоянстве внешних условий (суточная активность, изменение температуры тела). Однако периодичность физиологических процессов при отсутствии внешних сигналов несколько отличается от 24–часовой. Такие ритмы называются циркадными (околосуточными). Некоторые годичные ритмы могут также сохраняться при постоянстве внешних условий (например, цикличность размножения растений и животных в неволе). Однако периодичность этих процессов также несколько отличается от календарного года. Такие ритмы называются цирканными (окологодичными).
Фотопериодизм
Одним из наиболее важных экзогенных факторов является чередование светлого и темного времени суток (длина светового дня). Реакция организмов на сезонные изменения длины дня называется фотопериодизм. Фотопериодизм дает возможность организмам заранее подготовиться к изменениям среды. Иначе говоря, фотопериодизм – это реакция организмов на будущие события.
У животных изменение длины светового дня определяет сроки размножения, миграции, подготовки к спячке или к другим формам покоя. У растений изменение длины светового дня определяет начало цветения, начало листопада, начало подготовки к глубокому покою.
Длина светового дня, обеспечивающая переход в очередную фазу развития, называется критической. Различают два вида фотопериодической реакции: короткодневная (реакция на уменьшение продолжительности светового дня) и длиннодневная (реакция на увеличение продолжительности светового дня). Например, редис при увеличении светового дня (весной) образует корнеплоды, а при уменьшении светового дня (летом) – дает цветки и плоды. В то же время, часть организмов и их функций не зависят от длины дня (нейтральная фотопериодическая реакция). Это касается многих обитателей низких широт, организмов с коротким жизненным циклом.
Кроме фотопериодизма существуют и другие виды периодических реакций, например, термопериодизм – реакция организмов на сезонные изменения среднесуточной температуры. Однако эти реакции менее выражены и не играют столь большой роли в жизни организмов, как фотопериодизм.
Совместное действие экологических факторов
На любой организм одновременно действует множество экологических факторов. К каждому фактору среды виды приспосабливаются относительно независимым путем. Например, вид, эврибионтный по отношению к температуре, может быть стенобионтным по отношению к влажности. Благодаря этому возникает экологический спектр вида – набор экологических валентностей.
Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. При этом, оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Например, у растений оптимальная температура для фотосинтеза составляет примерно 25-35 оС, а оптимальная температура для дыхания – примерно 50-55 оС.
Ответные реакции на действие экологических факторов зависят от индивидуальных особенностей особей, от половозрастных различий и других причин. Например, минимальная температура, переносимая бабочкой мельничной огневкой, составляет: –27 оС для яиц, –7 оС для гусениц и –22 оС для имаго. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире, чем экологическая валентность отдельных особей.
Факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума, становятся ограничивающими, или лимитирующими факторами. Тогда при наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.
Часто изменение одного фактора связано с изменением другого: например, сухие почвы обычно имеют щелочную реакцию, а переувлажненные – кислую. Тогда наблюдается взаимодействие факторов. Если факторы взаимодействуют между собой, то неблагоприятное действие лимитирующего фактора можно частично скомпенсировать изменением другого фактора. Например, для водных организмов уменьшение содержания кислорода до определенных пределов может быть скомпенсировано понижением температуры.
Экологическая ниша
Экологическая ниша – это совокупность всех связей вида со средой обитания, которые обеспечивают существование и воспроизведение особей данного вида в природе.
Термин экологическая ниша предложил в 1917 г. Дж. Гриннелл для характеристики пространственного распределения внутривидовых экологических группировок.
Первоначально понятие экологической ниши было близко к понятию местообитание. Но в 1927 г. Ч. Элтон определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических связей. Отечественный эколог Г. Ф. Гаузе расширил это определение: экологическая ниша – это место вида в экосистеме.
В 1984 г. С. Спурр и Б. Барнес выделили три компонента ниши: пространственный (где), временной (когда) и функциональный (как). В этой концепции ниши подчеркивается важность как пространственного, так временного компонента ниши, включающего ее сезонные и суточные изменения с учетом цирканных и циркадных биоритмов.
Часто используется образное определение экологической ниши: местообитание – это адрес вида, а экологическая ниша – его профессия (Ю. Одум).
В 1957-1965 гг. Дж. Хатчинсон определил экологическую нишу как часть экологического гиперпространства, в которой возможно существование и воспроизведение вида. В обычном физическом пространстве положение точки описывается с помощью ее проекции на три взаимно перпендикулярные координатные оси. При добавлении временной координатной оси образуется четырехмерное пространство–время, которое уже нельзя представить графически. Экологическое гиперпространство представляет собой n-мерное пространство, в котором координаты точек определяются проекциями на оси градаций множества экологических факторов: абиотических, биотических, антропогенных. Экологическое гиперпространство отличается от экологического спектра тем, что учитывает взаимодействие экологических факторов между собой в пространстве и времени.
Существует понятие фундаментальной ниши (теоретически возможной ниши для вида при отсутствии конкуренции) и реализованной ниши (т.е. фактической, в конкретных условиях). Понятие ниши тесно связано с понятием экологического оптимума. Фундаментальной нише соответствует аутэкологический (или физиологический) оптимум, то есть оптимум в отсутствие конкурентов. Реализованной нише соответствует синэкологический оптимум, то есть оптимум в конкретных условиях, в присутствии всего комплекса биотических и антропогенных факторов.
Более подробно внутривидовая структура ниши будет рассмотрена в следующей главе.
3. Экология популяций
Экологическая структура вида. Популяция как форма существования вида. Основные характеристики популяций.
Численность; критическая численность, эффективная численность. Плотность; оптимальная плотность. Пространственная структура популяции.
Рождаемость и смертность; абсолютные и относительные показатели рождаемости и смертности. Относительный прирост популяции. Абсолютный прирост популяции. Кривые изменения численности популяции. Жизненные стратегии.
Возрастная и половая структура популяции. Этологическая структура популяции; внутрипопуляционные группировки у животных.
В биологии существует множество концепций и множество определений вида. Одно из простейших определений вида гласит: вид – это совокупность организмов (особей), сходных между собой по ряду существенных признаков, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, похожее на родителей.
Ареал – это участок земной поверхности (территория или акватория), на котором существует и воспроизводит себя данный вид организмов. В большинстве случаев площадь ареала настолько велика, что организмы одного и того же вида должны адаптироваться к воздействию экологических факторов в разных условиях. Таким образом, вид обладает определенной экологической структурой.
Наиболее крупная внутривидовая экологическая группировка называется климатип, или географическая раса. С точки зрения систематики, климатип представляет собой подвид. Каждый климатип приспособлен к почвенно-климатическим условиям определенного географического региона.
Следующий уровень экологической структуры вида – экотип, или экологическая раса. С точки зрения систематики, экотип представляет собой разновидность. Каждый экотип приспособлен к условиям определенного местообитания. Например, экотип сосны на болоте отличается от экотипа сосны на песчаных дюнах.
Более дробная группировка – изореагент, или физиологическая раса. Это группа особей одного вида, реагирующих на действие экологических факторов сходным образом. С точки зрения систематики, изореагент представляет собой форму. Например, дуб черешчатый образует две формы (зимнюю и летнюю), у которых наблюдаются различные фотопериодические реакции.
И, наконец, мельчайшая внутривидовая экологическая группировка называется биотип. Биотип – это особи с одинаковым генотипом (линия, или клон), у которых совершенно одинаковые генетически обусловленные реакции на воздействие экологических факторов.
Основы популяционной биологии
Элементарной внутривидовой группировкой, которой соответствует собственная реализованная экологическая ниша, является популяция. В состав популяции могут входить разные экотипы, изореагенты и биотипы в различных соотношениях.
Наиболее полным и всеобъемлющим определением популяции является следующее:
Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему, формирующая собственную экологическую нишу и более или менее изолированная от других подобных группировок данного вида.
Популяция есть форма существования вида и элементарная единица эволюции.
Практическое значение популяционной биологии связано с тем, что популяция есть единица эксплуатации, охраны и подавления.
Основные характеристики популяции
Популяции обладают рядом свойств, которые не присущи отдельно взятой особи или просто группе особей. К основным характеристикам популяции относятся: численность, плотность, рождаемость, смертность, относительный и абсолютный прирост.
1. Численность. Существует нижний предел численности, ниже которого популяция прекращает свое воспроизведение. Такая минимальная численность популяции называется критической. При определении критической численности нужно учитывать не всех особей, а только тех, которые принимают участие в размножении – это эффективная численность популяций.
Обычно численность популяций измеряется сотнями и тысячами особей. У человека минимальная численность популяций составляет около 100 особей. У крупных наземных млекопитающих численность популяций может снижаться до нескольких десятков особей (микропопуляции). У растений и беспозвоночных существуют также мегапопуляции, численность которых достигает миллионов особей.
В стабильных по численности популяциях число особей, оставляющих потомство, должно быть равно числу таких особей в предыдущих поколениях. Для управления численностью популяций необходимо знать их основные характеристики. Лишь в этом случае возможно прогнозирование изменения состояния популяции при воздействии на неё.
2. Плотность. Плотность популяции является производной характеристикой. Обычно плотность определяется как среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность можно выражать также как массу (биомассу) членов популяции на единице площади или в единице объема.
Сравнительно многочисленные популяции могут обладать низкой плотностью. Низкая плотность снижает внутривидовую конкуренцию и повышает шансы отдельных членов популяции на выживание. При низкой плотности популяция не оказывает заметного влияния на функционирование сообществ и экосистем; например, энергия, затраченная хищником на поиск жертвы, не компенсируется энергетическими выгодами от съеденной жертвы – тогда становится бессмысленной пищевая специализация хищника.
Возможна и обратная ситуация: сравнительно малочисленная популяция может обладать высокой плотностью. В этом случае гарантируется образование брачных пар. При малочисленности, но высокой плотности популяция может оказывать значительное влияние на функционирование сообществ и экосистем.
Таким образом, низкая плотность популяции уменьшает ее шансы на воспроизведение, но увеличивает шансы на выживание. Высокая плотность, наоборот, увеличивает шансы на воспроизведение, но уменьшает шансы на выживание. Следовательно, каждая конкретная популяция должна обладать некоторой оптимальной плотностью.
Распределение плотности популяции тесно связано с ее пространственной структурой. Существует множество типов пространственной структуры популяций и, соответственно, типов популяционных ареалов: сплошные, разорванные, сетчатые, кольцевые, ленточные и комбинированные.
3. Рождаемость и смертность.
Рождаемость – это число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени. Новой особью (или особью нулевого возраста) может считаться зигота, яйцо, личинка или особь, вышедшая из-под родительской опеки. Различают абсолютную и относительную рождаемость.
Абсолютная рождаемость – это абсолютное число новых особей: например, в популяции в течение года родилось 156 новых особей.
Относительная (удельная) рождаемость – отношение числа новых особей к числу имевшихся особей; относительная рождаемость может рассчитываться или на одну особь, или на 1000 особей. Например, в популяции в начале года было 10 000 особей, а в течение года родилось 156 новых особей; тогда относительная рождаемость равна 156 : 10000 = 0,0156 на одну особь, или 0,0156 · 1000 = 15,6 на тысячу особей.
Существуют моноциклические (у растений монокарпические) виды, представители которых размножаются один раз в жизни, и полициклические (у растений поликарпические) виды, представители которых размножаются неоднократно.
Численность популяции может увеличиваться не только за счет рождаемости, но и за счет иммиграции особей из других популяций. Существуют зависимые и полузависимые популяции, которые поддерживают и увеличивают свою численность именно за счет иммиграции.
Смертность – это понятие, противоположное рождаемости. Различают абсолютную смертность (количество погибших особей за единицу времени) и относительную (удельную) смертность (количество погибших особей за единицу времени в расчете на одну особь или на 1000 особей).
В отличие от рождаемости смертность наблюдается постоянно. Характер смертности описывается таблицами и кривыми выживаемости, которые показывают, какая часть новорожденных особей дожила до определенного возраста.
Численность популяции может уменьшаться не только за счет смертности, но и за счет эмиграции особей.
4. Относительный прирост популяции. Этот параметр представляет собой разность между относительной рождаемостью и относительной смертностью. Это важнейшая характеристика популяции (обычно обозначается символом r). Относительный прирост популяции может быть положительным, нулевым и отрицательным.
Для изолированной популяции: прирост = рождаемость – смертность. Для открытой популяции: прирост = (рождаемость + иммиграция) – (смертность + эмиграция).
5. Абсолютный прирост популяции. Этот показатель представляет собой это изменение абсолютной численности популяции за бесконечно малый промежуток времени. Абсолютное изменение численности популяции в единицу времени обозначается выражением dN/dt.
Если относительный прирост популяции (r) – величина постоянная (не зависит от численности популяции), то изменение численности популяции описывается уравнением неограниченного (экспоненциального) роста. В этом случае численность популяции в данный момент времени зависит, в первую очередь, от величины r.
Однако в реальных сообществах всегда существуют лимитирующие факторы, ограничивающие численность популяций. Максимально возможная численность популяции в данных условиях называется ёмкость экологической ниши и обозначается символом К. В этом случае изменение численности популяции описывается логистическим уравнением, которому соответствует кривая ограниченного роста.
Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от действия внешних факторов, быстро изменяют свою численность. Периодические изменения численности популяций называются популяционными волнами. В некоторых случаях численность изменяется в тысячи и миллионы раз. Эти популяции редко достигают численности К и существуют за счет высокого значения r. Такой способ воспроизведения популяций называется r–стратегия.
r–Стратеги (эксплеренты) характеризуются низкой конкурентоспособностью, высокой плодовитостью, отсутствием заботы о потомстве, быстрым развитием и короткой продолжительностью жизни. r–Стратегов образно называют «шакалами», поскольку они способны за короткое время завоевывать освободившееся экологическое пространство.
Популяции видов, у которых рождаемость и смертность в значительной мере зависят от их плотности (то есть от характеристики самой популяции), в меньшей степени зависят от действия внешних факторов. Они поддерживают численность, близкую к величине К, поэтому способ воспроизведения таких популяций называется К–стратегия.
К–Стратеги (виоленты) характеризуются высокой конкурентоспособностью, низкой плодовитостью, заботой о потомстве, длительным развитием и длительной продолжительностью жизни. К–Стратегов образно называют «львами», поскольку они способны долгое время удерживать экологическое пространство.
Кроме r–стратегии и К–стратегии выделяется еще и S–стратегия. S–Стратеги (патиенты) населяют местообитания с неблагоприятными условиями жизни для большинства организмов, в которых конкуренция практически отсутствует. Поэтому S–стратегов образно называют «верблюдами». По низкому значению r они близки к «львам» (виолентам), а по высокому значению К – к «шакалам» (эксплерентам). По длительности развития и длительности жизни S–стратеги могут быть сходными и с r–стратегами, и с К–стратегами.
Биологическая структура популяции
В понятие биологической структуры популяции включается ее половая, возрастная (онтогенетическая) и этологическая структура.
Половая структура популяции определяется соотношением полов, которая изменяется с возрастом:
– первичное соотношение полов – при образовании зигот;
– вторичное соотношение полов – у новорожденных (независимо от способа рождения);
– третичное соотношение полов – к моменту наступления половой зрелости.
Таким образом, половая структура популяции оказывается тесно связанной с ее возрастной структурой.
Возрастная структура популяции зависит от способа размножения, от особенностей жизненного цикла и типа онтогенеза. Иногда принадлежность к возрастной группе определяется астрономическим возрастом особи (сеголетки, двухлетки и т.д.). Чаще выделяют следующие возрастные группы:
1. Новорожденные особи, или особи нулевого возраста (отложенные яйца, вылупившиеся личинки, споры или семена растений, проростки растений).
2. Особи на раннем прегенеративном (ювенильном) этапе онтогенеза; они значительно отличаются от взрослых особей.
3. Особи на позднем прегенеративном (имматурном, виргинильном) этапе онтогенеза; они сходны с взрослыми особями, но еще не могут размножаться.
4. Особи на генеративном этапе онтогенеза, которые активно размножаются.
5. Особи на постгенеративном (сенильном) этапе онтогенеза, которые уже не могут размножаться.
В конкретных случаях эта классификация уточняется. Иногда выделяют неполночленные популяции, в которых отсутствует та, или иная возрастная группа. Например, многие беспозвоночные и однолетние растения зимуют на стадии яйца или семян.
Взаимосвязь половой и возрастной структуры отражается в виде половозрастных пирамид. Пример половозрастной пирамиды для нормальной полночленной популяции показан на рисунке.
Наличие сложной половозрастной структуры обусловливает внутрипопуляционную дифференциацию экологических ниш, особенно, у животных с полным метаморфозом. Экологическая ниша всей популяции распадается на субниши, которые занимают особи, принадлежащие к разным половозрастным группам. При дифференциации ниш происходит снижение уровня конкуренции, в первую очередь, топической и трофической.
Приведем примеры дифференциации внутривидовых ниш у животных:
Виды
| Прегенеративные стадии (личинки) | Генеративные стадии (половозрелые особи) |
Среда обитания
| Характер питания | Среда обитания | Характер питания |
Лягушки
| Водная
| Фитофаги
| Наземно-воздушная
| Зоофаги
|
Стрекозы
| Водная
| Хищники
| Наземно-воздушная
| Хищники
|
Бабочки
| Наземно-воздушная
| Фитофаги–листогрызы
| Наземно-воздушная
| Питаются нектаром
|
Кровососущие комары
| Водная
| Микропланктонофаги
| Наземно-воздушная
| Самки питаются кровью позвоночных, а самцы – нектаром
|
Кровососущие клещи
| Наземно-воздушная
| Личинки (нимфы) нападают на мелких позвоночных
| Наземно-воздушная
| Взрослые клещи нападают на крупных млекопитающих
|
Этологическая (поведенческая) структура популяций у животных обусловлена наличием внутрипопуляционных группировок, члены которых непосредственно взаимодействуют между собой. Такие группировки называют демы (семьи), соседства, субпопуляции, парцеллы, локусы.
Существует множество уровней агрегации особей: одиночные особи, семьи, колонии, стада, стаи.
Одиночные особи могут существовать ограниченное время; по крайней мере, в период размножения неизбежно существование брачных пар и появление самок с потомством. Поэтому одиночный образ жизни периодически становится семейным. В состав семьи входят особи, связанные ближайшей степенью родства: родители и их непосредственные потомки. Существуют семьи с участием только одного из родителей (обычно, матери), двух родителей (моногамные), нескольких родителей (полигамные), с участием потомков из нескольких приплодов.
На уровне одиночных особей и семей проявляется наличие индивидуальных участков и охраняемых территорий. Индивидуальный участок – это часть территории (акватории), на которой особь проводит значительную часть времени. Охраняемая территория отличается от индивидуального участка тем, что ее владелец активно защищает свои владения.
Колонии – групповые поселения оседлых животных. Выделяют постоянные колонии (например, у грызунов) и временные (например, у птиц в период размножения). К колониям формально относятся поселения пчел, муравьев, термитов (на самом деле, это семьи).
Стада – более или менее постоянные объединения подвижных животных. Немногочисленные стада с нарушенным соотношением полов фактически являются семьями; например, прайды львов состоят из 1-3 самцов, нескольких самок и детенышей. Для стад характерно наличие строгой иерархии – порядка соподчинения особей.
Стаи – временные объединения животных, например, на определенных стадиях развития (мальки рыб) или в определенные сезоны (птицы, псовые). Стаи обеспечивают определенные функции вида: защиту от врагов, добычу пищи, миграции. Уровень соподчинения в стаях меньше, чем в стадах, и может вообще отсутствовать.
В любом случае, внутрипопуляционная группировка обладает признаками, отсутствующими у отдельных особей. В группе облегчается добывание пищи, происходит обмен пищей, повышается защищенность от неблагоприятных факторов. Эффект группы выражается в том, что происходит оптимизация физиологических процессов: например, снижается потребление кислорода, уменьшается частота сердечных сокращений, частота дыхания, повышается вероятность успешного размножения. Однако при чрезмерном увеличении численности группы возрастает внутривидовая конкуренция, и перечисленные положительные эффекты сменяются прямо противоположными.
4. Взаимодействие популяций
Типы взаимодействия между популяциями разных видов. Конкуренция и ее проявление в природе. Её роль в формировании сообществ. Взаимовыгодные связи. Их разнообразие в природе. Симбиоз и его формы. Отношения «хищник–жертва» и «паразит–хозяин».
Любая популяция существует в окружении популяций других видов организмов и взаимодействует с ними. К межвидовым (межпопуляционным) взаимодействиям относятся трофические, топические и информационно-сигнальные связи. Обычно в первую очередь изучаются трофические отношения, связанные с потреблением пищи. Все многообразие межвидовых трофических взаимодействий можно разделить на несколько основных типов: конкуренция, симбиотические взаимодействия и взаимодействия «хищник–жертва» («паразит–хозяин»).
Конкуренция
Конкуренция возникает при взаимодействии популяций со сходным экологическим спектром, при наличии общих доступных ресурсов. Существует множество типов конкуренции. Прямая (интерференционная) конкуренция возникает при непосредственном контакте конкурирующих организмов. Косвенная (эксплуатационная) конкуренция возникает в результате уменьшении объема доступного ресурса. В сообществах конкурентные отношения существуют одновременно между несколькими видами. Тогда возникает диффузная конкуренция, то есть, конкуренция, обусловленная влиянием на популяцию всех видов, входящих в состав сообщества.
В лабораторных условиях (в смешанных популяциях разных видов инфузорий–туфелек) был доказан принцип конкурентного исключения (правило Гаузе, или закон Гаузе): два вида не могут занимать одну экологическую нишу – в результате конкуренции в данной нише сохраняется только один, наиболее конкурентоспособный вид. Популяции менее конкурентоспособных видов «уходят» от конкуренции, формируя новые системы связей с окружающей их средой, новые экологические ниши. Таким образом, конкуренция способствует формированию новых экологических связей, образованию новых экологических ниш и, в конечном итоге, повышает уровень биологического разнообразия в сообществах. Рост численности конкурирующих популяций описывается системой уравнений Лотки–Вольтерра. Решение этой системы уравнений позволяет найти численности обеих популяций, при которых они могут существовать длительное время.
Симбиотические взаимодействия
К симбиотическим межвидовым взаимодействиям в узком смысле слова относятся мутуализм (облигатные взаимодействия ++), протокооперация (факультативные взаимодействия ++) и комменсализм (взаимодействия +0). В широком смысле к симбиотическим связям могут относиться и более сложные взаимодействия, например, реципрокный (взаимный) паразитизм.
Мутуализм – это форма симбиоза, при которой два разных организма получают преимущество от совместного существования – такой тип взаимодействий называется реципрокным. Мутуализм относится к облигатным (обязательным) взаимодействиям, поскольку ни один из пары организмов не может существовать без партнера. Примерами трофического мутуализма служат взаимоотношения между термитами и обитающими в их кишечнике многожгутиковыми простейшими, между жвачными парнокопытными и обитающими в их желудке инфузориями.
Протокооперация относится к факультативным (необязательным) взаимодействиям, поскольку оба партнера могут существовать друг без друга. Примерами протокооперации служат: симбиоз актинии и рака-отшельника, симбиоз между человеком и обитающими в его кишечнике непатогенными бактериями, наличие сходной предостерегающей окраски у разных защищенных видов насекомых, например, черно-желто-полосатая окраска тела ос, пчел и шмелей (мюллеровская мимикрия).
Комменсализм – форма взаимодействий, при которой организм–комменсал использует организм хозяина как местообитание, но не вступает с ним в тесные метаболические взаимодействия. Как правило, комменсал получает выгоду от сотрудничества, а вид–хозяин при этом не страдает.
Примеры комменсализма:
– комменсал обитает в жилище хозяина (например, некоторые черви–нереиды поселяются в раковинах, занятых раками-отшельниками);
– комменсал находит у хозяина защиту от других организмов (например, мелкие рыбы находят защиту между щупальцами кишечнополостных);
– комменсал использует остатки пищи, которой питается хозяин, или пищу, которая сопутствует хозяину (например, многие птицы питаются насекомыми, которых вспугивают пасущиеся копытные).
К сложным симбиотическим взаимодействиям относятся: взаимодействие между грибом и водорослью в теле лишайника, взаимодействия между проростками орхидей и грибами, между заростками плаунов и грибами.
Симбиотические взаимодействия также описываются уравнениями Лотки–Вольтерра.
Отношения «хищник–жертва» («продуцент–консумент»)
Этот тип межвидовых взаимодействий отличается асимметрией. Популяция жертвы может существовать без популяции хищника, но популяция хищника не может существовать без популяции жертвы. Увеличение численности жертвы расширяет ресурсную базу хищника, а увеличение численности хищника является элиминирующим фактором для жертвы.
Поэтому взаимодействие «хищник–жертва» носит периодический характер и описывается системой уравнений Лотки–Вольтерра, в которые вводятся константы хищничества. Устойчивость системы «хищник–жертва» основана на системе обратных связей.
Положительные обратные связи означают, что при увеличении численности жертвы возрастает численность хищника, а при уменьшении численности жертвы численность хищника уменьшается.
Отрицательные обратные связи означают, что при увеличении численности хищника численность жертвы уменьшается, а при уменьшении численности хищника численность жертвы увеличивается.
При наличии специализированных хищников связь между популяцией жертвы и популяцией хищника оказывается более тесной. Если же хищник менее специализирован (полифаг), то взаимозависимость между популяциями выражена слабее.
Отношения «паразит–хозяин»
Паразитизм – это форма взаимоотношений, при которой организм–паразит использует хозяина и как местообитание, и как источник пищи. При истинном паразитизме метаболические системы паразита и хозяина неразрывно связаны.
Различают следующие виды паразитизма:
а) экзопаразитизм и эндопаразитизм – в первом случае паразит находится на поверхности тела хозяина, во втором случае – внутри тела хозяина;
б) облигатный и факультативный – в первом случае паразит не может существовать без хозяина, во втором случае – способен и к самостоятельному существованию (например, используя трупы хозяев или отходы их жизнедеятельности);
в) временный и стационарный – в первом случае паразит нападает на хозяина только для питания, во втором случае – проводит на хозяине большую часть жизни.
При паразитизме во многих случаях наблюдается смена хозяев. Разным стадиям жизненного цикла паразитов часто соответствуют разные (обычно строго определенные) хозяева.
Численность популяций при взаимодействиях «паразит–хозяин» также регулируется системой обратных связей. Но в отличие от хищников паразиты любого типа оказывают меньшее влияние на численность эксплуатируемой популяции, но зато сами паразиты вследствие специализации гораздо сильнее зависят от эксплуатируемой популяции, чем хищник от жертвы. Поэтому амплитуда колебаний численности паразита более тесно связана с амплитудой колебаний численности хозяина, но фазовый сдвиг значительно меньше, чем в системе «хищник–жертва».
Подобные взаимодействия наблюдаются и при бэтсовской мимикрии. Бэтсовская мимикрия заключается в том, что незащищенный вид–имитатор подражает внешнему виду защищенного вида–модели (пример: внешнее сходство незащищенных бабочек–стеклянниц и жалящих ос). Тогда можно считать, что незащищенный вид–имитатор «эксплуатирует» предостерегающую окраску защищенного вида–модели, то есть ведет себя подобно информационному паразиту. В этом случае численность вида–имитатора должна быть значительно ниже численности вида–модели.
5. Экология сообществ
Понятие о биоценозе. Биоценотическая среда. Структурные компоненты биоценозов. Фитоценоз как основа большинства наземных сообществ.
Видовая структура биоценозов. Количественные отношения видов. Доминирующие, субдоминирующие и кодоминирующие виды. Виды–эдификаторы. Связь видового разнообразия с устойчивостью сообществ.
Пространственная структура биоценоза. Ярусность, мозаичность.
Трофическая структура сообществ.
Влияние человеческой деятельности на природные сообщества. Охрана природных сообществ.
Группировки совместно обитающих организмов называются сообщества, или биоценозы. Непосредственное окружение организмов составляет их биоценотическую среду. Раздел экологии, изучающий закономерности формирования и функционирования сообществ, называется синэкология, или биоценология.
В понятие среды обитания организмов входят почвенно-климатические факторы, образующие в совокупности экотоп, или первичную среду обитания. Совокупность почвенных факторов называется эдафотоп, а совокупность климатических факторов – климатоп. Организмы активно воздействуют на экотоп и преобразуют его в биотоп, или вторичную среду обитания.
В состав каждого биоценоза входят: фитоценоз (растительное сообщество), зооценоз (сообщество животных) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов, к которым относятся как прокариоты, так и низшие эукариоты). Основой большинства наземных биоценозов являются фитоценозы, определяющие пространственные границы биоценозов, их внешний вид и строение.
Фитоценоз – это конкретная группировка растений, однородная по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования. Каждый фитоценоз уникален, относительно однороден, имеет пространственные границы; формирование и существование фитоценоза определяется взаимоотношениями между растениями и средой обитания.
Видовая структура биоценоза
Видовая структура биоценоза включает разнообразие видов и соотношение их численности или биомассы. Видовое разнообразие зависит от почвенно-климатических условий, от истории и современного состояния сообществ. Видовое разнообразие зависит также от степени однородности среды обитания: наибольшее видовое разнообразие наблюдается при наличии неоднородности среды обитания (пограничный эффект, или эффект опушки). Неоднородность среды обитания создается как за счет неоднородности абиотических факторов, так и действия биотических факторов.
Виды в составе биоценоза различаются по численности. Наиболее многочисленные виды называются доминирующими, или доминантами. Менее многочисленные виды – субдоминирующими, или доминантами 2-го порядка. При наличии двух и более доминирующих видов они называются кодоминирующими. Часто доминирующие виды обладают средообразующим действием, такие виды называются эдификаторами. Обычно эдификаторами являются растения, но иногда эдификаторами являются животные (например, колонии сурков).
Видов с низкой численностью в сообществе больше, чем видов с высокой численностью. Но редкие и малочисленные виды увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для замещения доминантов. Чем больше резерв «второстепенных» видов, тем выше вероятность того, что среди них найдутся такие виды, которые могут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды, тем выше устойчивость биоценоза.
Между общим видовым разнообразием и численностью видов существует определенная связь: со снижением видового разнообразия резко повышается численность отдельных видов. Таким образом, в нарушенных сообществах ослабевают биоценотические связи, и некоторые виды получают возможность беспрепятственно размножаться.
Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в дождевых экваториальных лесах – сообществах, существующих в относительно постоянных условиях среды. Наименьшее видовое разнообразие наблюдается в высоких широтах и в специфических условиях (например, в эфемерных, или временных водоемах). Чем специфичнее условия среды, тем ниже уровень видового разнообразия, и тем выше вероятность вспышек численности отдельных видов (апериодических популяционных волн с большой амплитудой).
Пространственная структура биоценоза
Пространственная структура биоценоза определяется структурой фитоценоза. Пространственная структура биоценоза характеризуется вертикальной неоднородностью (ярусностью) и горизонтальной неоднородностью (мозаичностью).
Ярусность формируется, в основном, в лесах и определяется уменьшением освещенности. В смешанных лесах хорошо выделяется I ярус (светолюбивые деревья – дуб, сосна), II ярус (теневыносливые деревья – липа, клены), III ярус (кустарники – лещина, бересклет, жимолость), IV ярус (высокие травянистые растения), V ярус (низкие травянистые растения, папоротники, напочвенные мхи и лишайники).
Мозаичность формируется, в основном, в открытых местообитаниях (лугах, болотах) и определяется микрорельефом, неравномерным распределением влаги и элементов минерального питания.
Ярусность в открытых местообитаниях более или менее выражена при наличии высоких травянистых растений. Мозаичность в лесах определяется жизнедеятельностью отдельных видов растений (фитогенная мозаичность) и отмиранием деревьев (образуются ветровально–почвенные комплексы).
Трофическая структура биоценоза
Трофическая, или экологическая структура биоценоза определяется характером пищевых отношений. Поэтому в состав биоценозов входят различные группы организмов в определенном соотношении. В сходных почвенно-климатических условиях формируются биоценозы со сходной трофической структурой, например, сообщества североамериканских прерий и евро–азиатских степей, сообщества дождевых лесов Южной Америки и Африки.
Биоценозы со сходной экологической структурой часто имеют различный видовой состав. Виды, выполняющие одни и те же функции в разных сообществах, называются замещающими, или викарирующими. Например, сходны экологические ниши европейского благородного оленя и североамериканского оленя вапити, европейского бурого медведя и североамериканского медведя гризли. В Австралии при отсутствии плацентарных млекопитающих их функции выполняют аналогичные виды сумчатых млекопитающих: сумчатый крот, сумчатые белки, сумчатые сони, сумчатые медведи (коала).
Охрана природных сообществ
Проблема охраны природных сообществ включает не менее двух взаимосвязанных проблем: охрану среды обитания для организмов и охрану отдельных видов. Охрана среды обитания включает ряд мероприятий, например, защиту сообществ от неблагоприятного прямого или косвенного воздействия антропогенных факторов: распашки степей, вырубки лесов, изменения водного режима, браконьерства. Эти вопросы должны решаться на государственном уровне с помощью законодательных актов. В необходимых случаях создаются охраняемые территории: национальные парки, заповедники, заказники, а также отдельные памятники природы.
Национальные парки – это охраняемые территории (как правило, характеризующиеся особой живописностью), на которых охрана сообществ сочетается с мерами по их восстановлению, с научной работой, а также контролируемым доступом туристов и отдыхающих. В национальных парках проводится пропаганда охраны природы и другие воспитательные мероприятия.
Заповедники – это охраняемые территории, на которые доступ посторонних лиц запрещен. Существуют различные режимы заповедности. Например, при абсолютном заповедном режиме ограничен доступ даже научных работников. При более мягких режимах допускается ограниченное природопользование: выпас скота, сенокошение, заготовка хвороста. Заповедники служат базой для охраны как целостных сообществ и ландшафтов (ландшафтные и биосферные заповедники), так и отдельных видов (специализированные заповедники). Заповедники создаются для охраны наиболее уязвимых сообществ, сохранения сообществ с наибольшим видовым разнообразием и эталонных природных комплексов.
Заказники – это охраняемые территории, созданные для зашиты отдельных видов растений и животных (например, для охраны выхухоли).
Памятники природы – это отдельные уникальные объекты живой и неживой природы (например, старые деревья, рощи).
Особую группу охраняемых сообществ составляют леса, особенно леса первой группы: водоохранные, защитные, санитарно-гигиенические и оздоровительные.
Охрана отдельных видов растений и животных начинается с выявления видов, нуждающихся в охране. Различают редкие виды (численность которых не сокращается) и исчезающие виды (которым грозит полное исчезновение). Эти виды вносятся в соответствующие Красные книги, а затем выявляются причины снижения их численности.
Некоторые виды животных, занесенные в Красную книгу РФ: зубр (отряд Парнокопытные), выхухоль (отряд Насекомоядные), аист черный (отряд Голенастые), лебедь-кликун, лебедь-шипун (отряд Гусеобразные), скопа, сапсан, балобан, кречет, орлан-белохвост, беркут, орел степной, орел-могильник, змееяд (отряд Дневные хищные птицы), дрофа, стрепет (отряд Дрофы), бражник Мертвая голова, аполлон, ленточница голубая (отряд Чешуекрылые).
Некоторые виды растений, занесенные в Красную книгу РФ: адонис весенний (горицвет), орех водяной, жарновец метельчатый, ковыль перистый, лилия–саранка, лук медвежий (черемша), лунник оживающий, осока теневая, башмачок крапчатый, башмачок крупноцветковый.
В ряде случаев приостановить снижение численности вида в его природной среде обитания невозможно или затруднительно. Тогда представители этого вида сохраняются в искусственных условиях: ботанических садах и дендрариях, в зоопарках, в хранилищах семян, в виде замороженных образцов (почек) и тканево-клеточных культур (мериклонов). В дальнейшем размноженные редкие растения и животные могут выпускаться в их природную среду обитания.
6. Экосистемы и биогеоценозы
Понятие экосистемы. Компоненты экосистем и основные процессы, протекающие в экосистемах. Биогеоценоз как вариант наземных экосистем.
Структура экосистемы: продуценты, консументы, редуценты, абиотическая среда. Биоценоз – основа функционирования экосистемы.
Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме как условие существования устойчивых экосистем. Естественные и искусственные экосистемы. Пищевые цепи и сети. Пищевая и детритная цепь. Принципы передачи энергии по пищевым цепям. Правило экологической пирамиды.
Динамика экосистем. Обратимые и необратимые изменения в экосистемах. Понятие экологической сукцессии как процесса развития и восстановления нарушенных экосистем. Развитие экосистем от неустойчивых к устойчивым. Саморегуляция в экосистемах.
Агроэкосистемы (агроценозы), особенности их видового состава. Упрощенность структуры. Пути повышения устойчивости агроэкосистем на основе использования экологических знаний. Промышленные экосистемы.
Экосистема – это любое единство, включающее все организмы и весь комплекс физико-химических факторов и взаимодействующее с внешней средой. Экосистемы – это основные природные единицы на поверхности Земли.
Учение об экосистемах было создано английским ботаником Артуром Тенсли (1935).
Для экосистем характерен разного рода обмен веществ не только между организмами, но и между их живыми и неживыми компонентами. При изучении экосистем особое внимание уделяется функциональным связям между организмами, потокам энергии и круговороту веществ.
Пространственно-временные границы экосистем могут выделяться достаточно произвольно. Экосистема может быть и долговечной (например, биосфера Земли), и кратковременной (например, экосистемы временных водоемов). Экосистемы могут быть естественными и искусственными. С точки зрения термодинамики, естественные экосистемы – всегда открытые системы (обмениваются с внешней средой веществом и энергией); искусственные экосистемы могут быть изолированными (обмениваются с внешней средой только энергией).
Биогеоценозы. Параллельно с учением об экосистемах развивалось и учение о биогеоценозах, созданное Владимиром Николаевичем Сукачевым (1942).
Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, растительности, животного мира и микроорганизмов, почвы, горной породы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.
Биогеоценозы характеризуются следующими чертами:
– биогеоценоз связан с определенным участком земной поверхности; в отличие от экосистемы пространственные границы биогеоценозов не могут быть проведены произвольно;
– биогеоценозы существуют длительное время;
– биогеоценоз – это биокосная система, представляющая собой единство живой и неживой природы;
– биогеоценоз – это элементарная биохорологическая ячейка биосферы (то есть биолого-пространственная единица биосферы);
– биогеоценоз – это арена первичных эволюционных преобразований (то есть эволюция популяций протекает в конкретных естественноисторических условиях, в конкретных биогеоценозах).
Таким образом, как и экосистема, биогеоценоз представляет собой единство биоценоза и его неживой среды обитания; при этом основой биогеоценоза является биоценоз. Понятия экосистемы и биогеоценоза внешне сходны, но, в действительности, они различны. Иначе говоря, любой биогеоценоз – это экосистема, но не любая экосистема – биогеоценоз.
Структура экосистемы
Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот веществ в экосистеме возможны только за счет постоянного притока высокоорганизованной энергии. Основным первичным источником энергии на Земле является солнечная энергия.
В экосистемах наблюдается постоянный поток энергии, которая переходит из одной формы в другую.
Фотосинтезирующие организмы переводят энергию солнечного света в энергию химических связей органических веществ. Эти организмы являются производителями, или продуцентами органического вещества. В большинстве случаев функции продуцентов в экосистемах выполняют растения.
Гетеротрофные организмы получают энергию при поглощении органических веществ и называются потребителями, или консументами. Существуют консументы первого порядка (растительноядные организмы, или фитофаги), второго порядка (организмы, питающиеся фитофагами, или зоофаги) и высших порядков (хищники и сверх–хищники, паразиты и сверх–паразиты). В большинстве случаев функции консументов в экосистемах выполняют животные. Организмы, которые специализируются на добывании строго определенной пищи, называются монофаги. Организмы, которые могут питаться различной пищей, называются полифаги. Для полифагов характерен широкий спектр питания, включающий основную, второстепенную и случайную пищу.
Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности в любой форме потребляются организмами, разрушающими мертвое органическое вещество до неорганических веществ – редуцентами, или деструкторами. К редуцентам относятся различные животные (как правило, беспозвоночные), грибы, прокариоты:
– некрофаги – трупоеды;
– копрофаги (копрофилы, копротрофы) – питаются экскрементами;
– сапрофаги (сапрофиты, сапрофилы, сапротрофы) – питаются мертвым органическим веществом (опавшими листьями, линочными шкурками); к сапрофагам относятся:
– ксилофаги (ксилофилы, ксилотрофы) – питаются древесиной;
– кератинофаги (кератинофилы, кератинотрофы) – питаются роговым веществом;
– детритофаги – питаются полуразложившимся органическим веществом;
– окончательные минерализаторы – полностью разлагают органическое вещество.
Продуценты и редуценты обеспечивают круговорот веществ в экосистеме: окисленные формы углерода и минеральных веществ превращаются в восстановленные и наоборот; происходит превращение неорганических веществ в органические, а органических – в неорганические.
Пищевые цепи
При последовательной передаче энергии от одних организмов к другим образуются пищевые (трофические) цепи.
Трофические цепи, которые начинаются с продуцентов, называются пастбищные цепи, или цепи выедания. Отдельные звенья пищевых цепей называются трофические уровни. В пастбищных цепях выделяют следующие уровни:
1-й уровень – продуценты (растения);
2-й уровень – консументы первого порядка (фитофаги);
3-й уровень – консументы второго порядка (зоофаги);
4-й уровень – консументы третьего порядка (хищники);
5-й уровень – консументы высших порядков (сверх–хищники, паразиты и сверх–паразиты).
Погибшие организмы и отходы жизнедеятельности каждого уровня разрушаются редуцентами. Трофические цепи, которые начинаются с редуцентов, называются детритные цепи. Детритные цепи являются основой существования зависимых экосистем, в которых органического вещества, произведенного продуцентами, недостаточно для обеспечения энергией консументов (например, глубоководные экосистемы, экосистемы пещер, экосистемы почвы). В этом случае существование экосистемы возможно за счет энергии, содержащейся в мертвом органическом веществе.
Органическое вещество, находящееся на каждом трофическом уровне, может потребляться различными организмами и различными способами. Один и тот же организм может относиться к разным трофическим уровням. Таким образом, в реальных экосистемах пищевые цепи превращаются в пищевые сети.
Ниже приведен фрагмент пищевой сети смешанного леса.
Продуктивность трофических уровней
Количество энергии, проходящее через трофический уровень на единице площади за единицу времени, называется продуктивностью трофического уровня. Продуктивность измеряется в ккал/га·год или других единицах (в тоннах сухого вещества на 1 га за год; в миллиграммах углерода на 1 кв. метр или на 1 куб. метр за сутки и т. д.).
Энергия, поступившая на трофический уровень, называется валовой первичной продуктивностью (для продуцентов) или рационом (для консументов). Часть этой энергии расходуется на поддержание процессов жизнедеятельности (метаболические затраты, или затраты на дыхание), часть – на образование отходов жизнедеятельности (опад у растений, экскременты, линочные шкурки и иные отходы у животных), часть – на прирост биомассы. Часть энергии, затраченная на прирост биомассы, может быть потреблена консументами следующего трофического уровня.
Энергетический баланс трофического уровня может быть записан в виде следующих уравнений:
(1) валовая первичная продуктивность = дыхание + опад + прирост биомассы
(2) рацион = дыхание + отходы жизнедеятельности
+ прирост биомассы
Первое уравнение применяется по отношению к продуцентам, второе – по отношению к консументам и редуцентам.
Разность между валовой первичной продуктивностью (рационом) и затратами на дыхание называется чистой первичной продуктивностью трофического уровня. Энергия, которая может быть потреблена консументами следующего трофического уровня, называется вторичной продуктивностью рассматриваемого трофического уровня.
При переходе энергии с одного уровня на другой часть ее безвозвратно теряется: в виде теплового излучения (затраты на дыхание), в виде отходов жизнедеятельности. Поэтому количество высокоорганизованной энергии постоянно уменьшается при переходе с одного трофического уровня на последующий. В среднем на данный трофический уровень поступает ≈ 10 % энергии, поступившей на предыдущий трофический уровень; эта закономерность называется правилом «десяти процентов», или правилом экологической пирамиды. Поэтому количество трофических уровней всегда ограничено (4-5 звеньев), например, уже на четвертый уровень поступает только 1/1000 часть энергии от поступившей на первый уровень.
Динамика экосистем
В формирующихся экосистемах на образование вторичной продукции расходуется лишь часть прироста биомассы; в экосистеме происходит накопление органического вещества. Такие экосистемы закономерно сменяются другими типами экосистем. Закономерная смена экосистем на определенной территории называется сукцессия. Пример сукцессии: озеро → зарастающее озеро →болото → торфяник → лес.
Различают следующие формы сукцессий:
– первичные – возникают на ранее незаселенных территориях (например, на незадернованных песках, скалах); биоценозы, первоначально формирующиеся в таких условиях, называются пионерными сообществами;
– вторичные – возникают в нарушенных местообитаниях (например, после пожаров, на вырубках);
– обратимые – возможен возврат к ранее существовавшей экосистеме (например, березняк → гарь → березняк → ельник);
– необратимые – возврат к ранее существовавшей экосистеме невозможен (например, уничтожение реликтовых экосистем; реликтовая экосистема – это экосистема, сохранившаяся от прошлых геологических периодов);
– антропогенные – возникающие под воздействием человеческой деятельности.
Накопление органического вещества и энергии на трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии в определенных почвенно-климатических условиях формируются окончательные климаксные сообщества. В климаксных сообществах весь прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго.
В деградирующих (зависимых) экосистемах энергетический баланс отрицательный – энергии, поступившей на низшие трофические уровни, недостаточно для функционирования высших трофических уровней. Такие экосистемы неустойчивы и могут существовать только при дополнительных затратах энергии (например, экосистемы населенных пунктов и антропогенных ландшафтов). Как правило, в деградирующих экосистемах число трофических уровней снижается до минимума, что еще больше увеличивает их неустойчивость.
Антропогенные экосистемы
К основным типам антропогенных экосистем относятся агробиоценозы и промышленные экосистемы.
Агробиоценозы – это экосистемы, созданные человеком для получения сельскохозяйственной продукции.
В результате севооборотов в агробиоценозах обычно происходит смена видового состава растений. Поэтому при описании агробиоценоза дается его характеристика на протяжении нескольких лет.
Особенности агробиоценозов:
– обедненный видовой состав продуцентов (монокультура);
– систематический вынос элементов минерального питания с урожаем и необходимость внесения удобрений;
– благоприятные условия для размножения вредителей в связи с монокультурой и необходимость применения средств защиты растений;
– необходимость уничтожения сорняков – конкурентов культурных растений;
– сокращение числа трофических уровней в связи с обедненностью видового разнообразия; упрощение цепей (сетей) питания;
– невозможность самовоспроизведения и саморегуляции.
Для поддержания устойчивости агробиоценозов необходимы дополнительные затраты энергии. Например, в экономически развитых странах для производства одной пищевой калории затрачивается 5-7 калорий энергии ископаемого топлива.
Промышленные экосистемы – это экосистемы, формирующиеся на территории промышленных предприятий. Промышленные экосистемы характеризуются следующими особенностями:
– высокий уровень загрязненности (физические, химические и биологические загрязнения);
– высокая зависимость от внешних источников энергии;
– исключительная обедненность видового разнообразия;
– неблагоприятное влияние на смежные экосистемы.
Для контроля за состоянием антропогенных экосистем используются экологические знания.
На первом этапе работы необходима комплексная инвентаризация (паспортизация) антропогенных экосистем. Полученные данные необходимо проанализировать, выявить состояние экосистемы, степень ее устойчивости. В ряде случаев необходимо поставить эксперименты, спланированные для выявления действия комплекса факторов.
На следующем этапе ведется построение комплексных моделей, объясняющих имеющееся состояние экосистемы и служащих для прогнозирования изменений. Вырабатываются и исполняются рекомендации по повышению устойчивости экосистем. Постоянно ведется корректировка управления деятельностью человека.
На заключительном этапе работы планируется и осуществляется система наблюдений за состоянием экосистемы – экологический мониторинг (от англ. monitor – подстерегающий). При осуществлении экологического мониторинга используются физико-химические измерительные методы, а также методы биотестирования и биоиндикации.
Биотестирование – это контроль за состоянием среды с помощью специально созданных тест–объектов. Тест–объектами могут служить культуры клеток, тканей, целостные организмы. Например, выведен специальный сорт табака, на листьях которого при повышенном содержании озона образуются некротические пятна.
Биоиндикация – это контроль за состоянием среды с помощью обитающих в ней организмов. В этом случае в качестве тест–объектов используется видовой состав фитопланктона, спектр морфологических типов лишайников. Например, видовой состав травянистых растений может служить для индикации эрозии почв. На почвах, не затронутых эрозией, или слабосмытых почвах произрастают: костер безостый, клевер луговой. На смытых почвах произрастают: ястребинка волосистая, мать-и-мачеха.
Для обнаружения тяжелых металлов используется физико-химический анализ тканей организмов, избирательно накапливающих различные металлы. Например, подорожник избирательно накапливает свинец и кадмий, а капуста избирательно накапливает ртуть.
7. Основные среды жизни
Основные среды жизни: водная, наземно-воздушная, почва и живые организмы как среда обитания.
Особенности действия экологических факторов, лимитирующие факторы в разных средах обитания.
Приспособленность организмов к различным средам жизни, биотическим и абиотическим факторам среды. Черты приспособленности организмов, обусловленные действием света, температуры, влажности и других факторов.
Основные экологические группы организмов, характерные для разных сред обитания.
Сочетания важнейших абиотических факторов определяют существование на Земле сред жизни, или сред обитания. Выделяется четыре основные среды обитания: водная, наземно-воздушная, почва и организм. В свою очередь, среды обитания делятся на экологические области, экологические зоны и адаптивные зоны.
Водная среда обитания (гидросфера)
Водную среду обитания образуют важнейшие компоненты гидросферы Земли входят: Мировой океан, континентальные воды и подземные воды. К континентальным водам относятся реки, озера и ледники.
Водная среда обитания является исходной для всех земных форм жизни. Подавляющее большинство организмов – первично-водные, то есть сформировавшиеся именно в водной среде обитания. Постоянные обитатели гидросферы называются гидробионты.
Рассмотрим особенности водной среды обитания на примере Мирового океана. В Мировом океане различают две экологические области: бенталь – дно океана и пелагиаль – толщу воды.
Бенталь. Население дна (бентали) называется бентос («глубинный»). По вертикали бенталь делится на ряд зон (перечислены только основные): литораль – часть берега, заливаемая во время приливов; занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой обитания; сублитораль – материковая отмель, или континентальный шельф – часть бентали от нижней границы приливов до глубины примерно 200 м; батиаль – область более или менее крутого материкового склона до глубины ≈ 3...4 км; абиссаль – область океанического ложа с глубиной ≈ 3...6 км.
Пелагиаль. Население пелагиали (водной толщи) называется пелагос. Совокупность организмов, парящих в толще воды и неспособных к передвижению против течения, называется планктон («блуждающий»). Различают фитопланктон (совокупность фотосинтезирующих планктонных организмов) и зоопланктон (совокупность планктонных организмов, неспособных к фотосинтезу). Организмы, способные к активному перемещению против течения, называются нектон. По вертикали пелагиаль делится на зоны (перечислены только основные):
– нейсталь – поверхностный слой воды, граничащий с атмосферой; население нейстали называется нейстон; организмы, часть тела которых находится в воде, а часть над ее поверхностью, называются плейстон;
– эпипелагиаль – соответствует глубине сублиторали;
– батипелагиаль – соответствует глубине батиали;
– абиссопелагиаль – соответствует глубине абиссали.
Совокупность организмов, способных вести и пелагический, и бентосный образ жизни, называется пелагобентос. Совокупность организмов, обитающих на различных предметах и живых телах, находящихся в толще воды, называется перифитон.
Особенности водной среды обитания и приспособленность организмов к специфическим экологическим факторам
1. Низкое содержание растворенного кислорода. Содержание О2 в атмосфере составляет 210 мл/л, растворимость О2 в воде зависит от температуры: при 0 оС составляет 10,3 мл/л, а при 20 оС – 6,6 мл/л. Таким образом, содержание кислорода в воде примерно в 20–30 раз меньше, чем в атмосфере. При этом фактическое содержание кислорода может снижаться до 1 мл/л. Поэтому содержание кислорода является лимитирующим (ограничивающим) фактором для большинства гидробионтов.
Поверхностные слои воды содержат больше кислорода, а в глубинные слои кислород может поступать или путем диффузии (которая в воде протекает очень медленно), или за счет вертикального перемешивания водных масс.
2. Высокая теплоемкость и высокая теплопроводность воды обеспечивают выравнивание температур. По отношению к температурному фактору все организмы делятся на пойкилотермные (неспособные регулировать температуру тела) и гомейотермные (поддерживающие постоянную температуру тела).
Прямое влияние температуры на пойкилотермных гидробионтов заключается в изменении характера обмена веществ. Высокая теплопроводность воды приводит к появлению теплоизолирующих (жировых) слоев у гомейотермных (теплокровных) животных. Многие гидробионты защищаются от льдообразования в клетках, повышая внутриклеточное содержание антифризов (антифризы – вещества, снижающие температуру замерзания воды).
3. Сравнительно высокая вязкость воды. Оказывает наибольшее влияние на планктонные организмы (уменьшает скорость погружения и обеспечивает их парение в толще воды) и на нектонные организмы, передвигающиеся с большой скоростью (создает сопротивление). Для планктона характерно увеличение поверхности тела по сравнению с объемом тела, что облегчает парение. Для нектона характерна обтекаемая форма тела, что облегчает активное передвижение.
4. Высокая электропроводность воды делает возможным развитие электрических органов: высоковольтных (защита, нападение) и низковольтных (получение информации).
5. Интенсивное поглощение света в воде: красная часть спектра поглощается водой, а синяя часть – рассеивается; в итоге красные лучи доходят лишь до глубины 10 м, а сине-зеленые – до 160 м и более. По освещенности выделяют зоны: эуфотическая зона – благоприятные условия для фотосинтеза; дисфотическая, или сумеречная зона – неблагоприятные условия для фотосинтеза (здесь обитают, преимущественно, красные водоросли и цианобактерии); афотическая зона – фотосинтез невозможен.
6. Доступность водорастворимых веществ (ионы Na+, K+, Cl–, NH4+, NO3– ) и недоступность водонерастворимых веществ (связанные ионы Ca2+, ионы тяжелых металлов, фосфаты). Доступность элементов оказывает наибольшее влияние на водные растения. Лимитирующими факторами для водорослей являются концентрации биогенов: фосфатов и нитратов. По содержанию биогенов различают: эутрофные воды – высокое содержание биогенов; мезотрофные воды – умеренное содержание биогенов; олиготрофные воды – низкое содержание биогенов; дистрофные воды – высокое содержание биогенов в связанном состоянии.
7. Общая соленость воды оказывает наибольшее влияние на животных.
В соленых водах (гипертоническая среда) возникает проблема сохранения воды в пределах организма. У Одноклеточных животных реже сокращаются сократительные вакуоли, у Многоклеточных – развиваются дистальные (всасывающие) части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения. У костистых рыб избыток солей выделяется через жабры.
В пресных водах (гипотоническая среда) возникает проблема удаления воды из организма. У Одноклеточных животных чаще сокращаются сократительные вакуоли, у Многоклеточных – развиваются почечные (мальпигиевы) клубочки, проксимальные части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения, обеспечивающие интенсивное образование разбавленной мочи.
В разных зонах Мирового океана существуют свои особенности действия экологических факторов.
Литораль. В зоне литорали на морские организмы действуют экологические факторы, оказывающие на организмы благоприятное и неблагоприятное воздействие.
К благоприятным факторам в зоне литорали относятся: высокое содержание биогенов терригенного (материкового) происхождения; высокая аэрация воды вследствие прибоя; высокая освещенность.
Неблагоприятные (лимитирующие) факторы: периодическое обсыхание; разрушающее действие прибоя; перепады температур (температура воды и воздуха часто различаются); перепады солености (за счет стекания пресных вод и испарения морской воды в лужах); множество водных и наземных хищников.
Действие неблагоприятных (лимитирующих) факторов привело к развитию соответствующих адаптаций. Водоросли не высыхают, поскольку образуют густые скопления, сохраняющие влагу. Подвижные животные (черви, морские звезды, ракообразные, брюхоногие моллюски) скрываются в разнообразных укрытиях. Неподвижные животные обычно имеют раковины и панцири или же уменьшают поверхность испарения (актинии втягивают щупальца). Некоторые животные (крабы, рыбы–периофтальмусы) продолжают активный образ жизни во время отлива. На участках с очень сильным прибоем организмы или приобретают раковины (рачки–балянусы, мидии, морские блюдечки, некоторые морские ежи), или характеризуются сильно расчлененной формой тела (водоросли, кишечнополостные, морские лилии).
Коралловые рифы. Экосистемы коралловых рифов формируются на отмелях, образованных рифообразующими кораллами с известковым (реже – роговым) скелетом. Эти кишечнополостные требуют высокой температуры воды – не ниже 18 оС (термофилы) – и высокой солености (галофилы). Кораллам необходимы симбиотические известковые водоросли (для образования известкового скелета и дополнительного питания), поэтому рифообразующие кораллы могут существовать только при высокой освещенности: на глубине не более 40...50 м. Освещенность зависит от прозрачности воды, поэтому кораллы обитают в чистой воде. Кораллы поглощают большое количество кислорода (а его содержание в теплой воде и так невысокое), поэтому наиболее интенсивно они развиваются в прибойных участках.
Коралловые рифы относятся к наиболее продуктивным экосистемам Мирового океана (чистая первичная продуктивность составляет 1000 мг углерода на 1 кв. м за сутки) и отличаются высоким уровнем видового разнообразия (известно свыше 2500 видов коралловых рыб). Это связано с исключительно благоприятными условиями, в которых обитают кораллы, а также с тем, что биогены слабо мигрируют за пределы рифов.
Экосистемы коралловых рифов крайне уязвимы. Ливневые дожди вызывают опреснение воды и гибель живых кораллов (при их гниении дополнительно снижается содержание кислорода). Тропические ураганы и землетрясения разрушают сами рифы. Антропогенное загрязнение океана ослабляет живые кораллы, и они становятся уязвимыми для морских звезд «терновый венец».
Эпипелагиаль. К благоприятным факторам эпипелагиали открытого океана относятся: достаточно высокая аэрация; высокая освещенность. Лимитирующим фактором является низкое содержание биогенов за счет их миграции в придонные воды. Однако концентрация биогенов может возрастать за счет апвеллинга – выноса глубинных вод на поверхность, например, в приполярных зонах.
Основными продуцентами эпипелагиали являются планктонные диатомовые водоросли и перидинеи (способные к миксотрофному питанию) – около 1000 видов. Из-за низкого содержания биогенов продуктивность открытого океана очень низкая: ≈ 50 мг углерода/1 м2?сутки в тропической зоне и 150...200 мг углерода/1 м2?сутки в высоких широтах.
Разнообразие планктона в открытом океане выше, чем на шельфе, поскольку многие виды стеногалинны и не переносят опреснения прибрежных вод.
Абиссаль и абиссопелагиаль. Благоприятным фактором абиссали и абиссопелагиали является стабильность условий обитания. К лимитирующим факторам относятся: отсутствие света и невозможность фотосинтеза; высокое давление.
При снижении освещенности органы зрения у животных гипертрофируются, но при полном отсутствии света происходит полная редукция органов зрения. Для обитателей глубин характерна люминесценция с участием симбиотических светящихся бактерий.
Из-за нехватки света отсутствуют фотосинтезирующие продуценты. Следовательно, глубоководные экосистемы являются зависимыми от экосистем эпипелагиали, и их собственная продуктивность стремится к нулю. При наличии неорганических окислителей (например, вблизи гидротермальных сульфатных источников) продуцентами являются десульфирующие и другие хемосинтезирующие бактерии. Они участвуют в образовании симбиотических систем с различными беспозвоночными.
Наземно-воздушная среда обитания (атмосфера)
Наземно-воздушная обитания – самая сложная по экологическим условиям. Выход в наземно-воздушную среду обитания у разных групп организмов оказался возможным благодаря появлению специфических адаптаций, в том числе, и ароморфного характера. Постоянные обитатели наземно-воздушной среды обитания называются аэробионты.
Особенности наземно-воздушной среды обитания и приспособленность организмов к специфическим экологическим факторам
1. Недостаток воды часто является лимитирующим фактором для наземных организмов.
2. Низкая теплоемкость и низкая теплопроводность воздуха приводит к значительным перепадам температуры: при изменении прямой освещенности, суточные перепады, сезонные перепады (сезонность характерна для умеренных и высоких широт). В то же время, низкая теплоемкость и теплопроводность воздуха делают возможным развитие теплокровности у птиц и млекопитающих.
3. Низкая вязкость и низкая плотность воздуха позволяет приобретать разнообразную форму тела у животных. В то же время лимитирующим фактором становится гравитация. Для летающих животных необходимо формирование обтекаемой формы тела и крыльев. Для крупных животных необходимо формирование скелета. Для растений необходимо наличие механических тканей и определенной формы кроны.
4. Поглощение света происходит за счет топических межвидовых взаимодействий, что приводит к появлению ярусности.
5. Высокое содержание кислорода при низкой влажности воздуха приводит к появлению у животных разнообразных органов дыхания (трахеи, легкие).
6. Неравномерное распределение элементов минерального питания сказывается, в первую очередь, на растениях, что приводит к мозаицизму.
Основные экологические группы организмов, выделяемые по отношению к отдельным абиотическим факторам в наземно-воздушной среде обитания, были рассмотрены в главе 2.
Почва как среда обитания (литосфера, или педосфера)
Почва, или педосфера – это рыхлый поверхностный слой суши, обладающий плодородием. Почва представляет собой трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. В состав почвы входят разнообразные типы вещества: живое вещество (живые организмы), биогенное вещество (органические и неорганические вещества, происхождение которых связано с деятельностью живых организмов), косное вещество (горные породы) и другие. Поэтому почва представляет собой особый тип вещества в биосфере – биокосное вещество.
Почва является экологическим фактором наземно-воздушной среды обитания и, в то же время, представляет собой самостоятельную среду обитания. Постоянные обитатели почвы называются эдафобионты. Особенности действия экологических факторов в почве:
– достаточно высокое и стабильное содержание воды и разнообразных газов (промежуточное между водной и наземно-воздушной средой);
– высокая концентрация органических и неорганических веществ;
– стабильный температурный режим;
– низкая освещенность (за исключением самых поверхностных слоев) – лимитирующий фактор для фотосинтезирующих организмов;
– неоднородность почвы по вертикали и горизонтали создает условия для формирования множества экологических ниш.
Почва является средой обитания, промежуточной между водной и наземно-воздушной. С водной средой почву сближает: неоднородность по вертикали, насыщенность почвенного воздуха водяными парами и наличие других форм воды, присутствие минеральных и органических веществ в почвенных растворах, возможность передвигаться в трех измерениях. С наземно-воздушной средой почву сближает: наличие почвенного воздуха, возможность пересыхания верхних горизонтов, резкие изменения температуры в верхних слоях.
Экологические группы прокариот. Неоднородность почвы в физико-химическом отношении создает благоприятные условия для разнообразных типов обмена веществ. По характеру обмена веществ у прокариот выделяются следующие группы:
– Анаэробные гетеротрофы, не способные использовать неорганические окислители. В результате происходит анаэробное дыхание – брожение углеводов и гниение белков.
– Анаэробные гетеротрофы, использующие неорганические окислители. Эти организмы полностью окисляют органические вещества с помощью сульфатов, нитратов, трехвалентного железа.
– Аэробные гетеротрофы. К аэробному дыханию способно большинство обитателей почвы.
– Факультативные анаэробы в присутствии кислорода осуществляют аэробное дыхание, а при недостатке кислорода переходят на анаэробное брожение или анаэробное дыхание с использованием неорганических окислителей. В то же время, существуют и облигатные анаэробы, для которых кислород является ядом.
– Хемоавтотрофы (хемосинтезирующие прокариоты). Используют для восстановления углекислого газа энергию окисления неорганических веществ с помощью кислорода (аэробные хемоавтотрофы) или нитратов (анаэробные хемоавтотрофы).
Экологические группы грибов. Высокая концентрация органических веществ в верхних слоях почвы создает благоприятные условия для гетеротрофных организмов. Например, в почве широко распространены различные группы грибов.
Грибы-сапротрофы питаются мертвым органическим веществом. Существует несколько групп грибов–сапротрофов: подстилочные, гумусовые, ксилотрофы, копротрофы.
При взаимодействии с корнями высших растений микоризные грибы образуют микоризу. Между растением и грибом возникают сложные отношения, и в итоге происходит развитие высшего растения.
Экологические группы животных. Экологические группы животных выделяют по размерам тела. В состав почвенной фауны входят: микрофауна, мезофауна, макрофауна и мегафауна.
Микрофауна включает мельчайших животных, населяющих водную фазу почвы. В сущности, это водные организмы. Представители микрофауны способны переносить промерзание зимой и высыхание летом в состоянии анабиоза.
Мезофауна включает более крупных беспозвоночных. Лимитирующим фактором для этих организмов является содержание влаги: при недостатке влаги им угрожает пересыхание, а при избытке влаги – гибель от недостатка воздуха.
К макрофауне относятся еще более крупные беспозвоночные (размеры тела до нескольких сантиметров): дождевые черви, мокрицы, многоножки, личинки крупных насекомых (жуков), медведки. Для них почва является плотной средой. Часть из них передвигается, раздвигая почвенные частицы, а часть – роет новые ходы. В последнем случае развиваются разнообразные приспособления для рытья ходов. Неблагоприятные условия эти животные переносят на глубине в десятки сантиметров.
К мегафауне относятся относительно крупные млекопитающие–землерои (кроты, слепыши, цокоры). Эти организмы характеризуются компактным телом с короткой шеей и сильными копательными конечностями; глаза недоразвиты.
Кроме постоянных обитателей почвы выделяются группа обитателей нор: кролики, суслики, барсуки. Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают и спасаются от опасности в норах.
Организм как среда обитания
Любой организм (даже самый мелкий) представляет собой сложную систему, которая обеспечивает разнообразные условия обитания для других организмов. Если организмы одного вида используют организм другого вида как среду обитания, то между ними возникают разнообразные биотические взаимодействия.
Совместное существование двух и более разноименных видов называется симбиоз (в широком смысле этого слова). В простейшем случае формируется двухкомпонентная система из двух организмов разных видов. В зависимости от типа взаимоотношений между симбионтами возможны частные типы симбиотических взаимодействий: комменсализм, паразитизм, мутуализм (подробно эти типы взаимодействий были рассмотрены в главе 4).
Организм как среда обитания имеет ряд преимуществ перед другими средами обитания: большое количество доступных пищевых ресурсов для гетеротрофных организмов, защищенность обитателей организмов, стабильность водного режима, температурного режима, водно-солевого режима (сходство с водной средой обитания). Положительные стороны организма как среды обитания приводят к дегенерации тела эндосимбионтов (яркий пример – постепенная редукция систем органов у сосальщиков и ленточных червей); как правило, наблюдается гигантизм – эндосимбионтные формы значительно крупнее, чем родственные им свободноживущие формы.
В то же время организм как среда обитания имеет и отрицательные стороны: ограниченность жизненного пространства, недостаток кислорода, трудности с распространением от одной особи хозяев к другой, защитные реакции организма хозяина, недостаток света для фотоавтотрофных организмов.
Отрицательные стороны организма как среды обитания приводят к появлению соответствующих черт специализации у эндосимбионтов:
– ограниченность жизненного пространства приводит к возрастанию конкуренции между эндопаразитами (например, цепни–солитеры существуют в кишечнике хозяина в единственном экземпляре);
– недостаток кислорода приводит к переходу на анаэробное дыхание и даже к утрате дыхательных ферментов (пример – взрослые аскариды);
– трудности с распространением от одной особи хозяев к другой приводят к гипертрофированию половых систем и повышению плодовитости, к гермафродитизму (или постоянному контакту разнополых особей), к появлению различных способов бесполого размножения, к формированию жизненных циклов со сменой хозяев;
– защитные реакции организма хозяина приводят к формированию различных прикрепительных органов, мощных защитных покровов и даже к изменению антигенной структуры эндосимбионтов (особенно у вирусов);
– недостаток света для фотоавтотрофных организмов приводит к тому, что фотоавтотрофные эндосимбионты могут населять только поверхностные слои тела хозяина.
Сходство организма как среды обитания с водной средой обитания позволяет многим видам совершить переход из водной среды обитания в организм как среду обитания без существенных морфологических и физиологических изменений.
8. Биосфера
Понятие о биосфере. Биосфера как самая большая экосистема.
Учение В. И. Вернадского о ноосфере.
Структура и границы биосферы. Учение В.И. Вернадского о роли жизни в преобразовании верхних слоев Земли. Роль живого вещества и его функции в биосфере. Роль растительности в обеспечении кислородного режима биосферы. Защитная роль озонового экрана. Круговорот веществ и энергии в биосфере. Биогенная миграция атомов. Роль микроорганизмов в круговороте веществ.
Распределение живого вещества в биосфере. Продуктивность водных экосистем. Географическая зональность экосистем. Основные биомы Земли.
Представления о биосфере как «области жизни» и наружной оболочке Земли восходят к Ж. Б. Ламарку. Термин «биосфера» ввел австрийский геолог Эдуард Зюсс (1875), который понимал биосферу как тонкую пленку жизни на земной поверхности, которая в значительной мере определяет «лик Земли». Однако целостное учение о биосфере разработал российский ученый Владимир Иванович Вернадский (1926).
В настоящее время существует множество подходов к определению понятия «биосфера».
Биосфера – это геологическая оболочка Земли, сложившаяся в ходе исторического развития органического мира.
Биосфера – это активная оболочка Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба.
Биосфера – это оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой определяются совокупной жизнедеятельностью живых организмов; это самая большая из известных экосистем.
Структура биосферы
Биосфера включает в свой состав как витасферу (совокупность живых организмов), так и суммарные результаты деятельности ранее существовавших организмов: атмосферу, гидросферу, литосферу.
Область, в которой регулярно встречаются живые организмы, называется эубиосфера (собственно биосфера). Общая толщина эубиосферы ≈ 12-17 км.
По отношению к эубиосфере выделяют следующие слои биосферы:
– апобиосфера – лежит над парабиосферой – живые организмы не встречаются;
– парабиосфера – лежит над эубиосферой – организмы попадают случайно;
– эубиосфера – собственно биосфера, где организмы встречаются регулярно;
– метабиосфера – лежит под эубиосферой – организмы попадают случайно;
– абиосфера – лежит под метабиосферой – живые организмы не встречаются.
Аэробиосфера – включает нижнюю часть атмосферы. В состав аэробиосферы входят:
а) тропобиосфера – до высоты 6...7 км;
б) альтобиосфера – до нижней границы озонового экрана (20...25 км).
Озоновый экран – это слой атмосферы с повышенным содержанием озона. Озоновый экран поглощает жесткое ультрафиолетовое излучение Солнца, которое губительно действует на все живые организмы. В последние десятилетия в приполярных областях наблюдаются «озоновые дыры» – области с пониженным содержанием озона.
Гидробиосфера – включает всю гидросферу. Нижняя граница гидробиосферы ≈ 6...7 км, в отдельных случаях – до 11 км. К гидробиосфере относятся:
а) аквабиосфера – реки, озера и другие пресные воды;
б) маринобиосфера – моря и океаны.
Террабиосфера – поверхность суши. К террабиосфере относятся:
а) фитосфера – зона обитания наземных растений;
б) педосфера – тонкий слой почвы.
Литобиосфера. Нижняя граница литобиосферы ≈ 2...3 км (реже – до 5...6 км) на суше и ≈ 1...2 км ниже дна океана. Живые организмы в составе литобиосферы встречаются редко, однако осадочные породы в составе биосферы возникли под влиянием жизнедеятельности организмов.
В.И. Вернадский выделил в составе биосферы 7 типов веществ: живое вещество, биогенное вещество (ископаемое горючее, известняки), косное вещество (изверженные горные породы), биокосное вещество (почва), радиоактивное вещество, рассеянные атомы и вещество космического происхождения.
Функции живого вещества в биосфере разнообразны:
– Энергетическая – аккумуляция солнечной энергии в ходе фотосинтеза; за счет солнечной энергии протекают все жизненные явления на Земле.
– Газовая – состав современной атмосферы (в частности, содержание кислорода и углекислого газа) сложился, в значительной мере, под воздействием жизнедеятельности организмов.
– Концентрационная – в результате жизнедеятельности организмов сложились все виды ископаемого топлива, многих руд, органическое вещество почвы и т.д.
– Окислительно-восстановительная – в ходе жизнедеятельности живых организмов постоянно протекают окислительно-восстановительные реакции, обеспечивающие круговорот и постоянные превращения углерода, водорода, кислорода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов.
– Деструкционная – в результате разрушения погибших организмов и продуктов их жизнедеятельности происходит превращение живого вещества в косное, биогенное и биокосное.
– Средообразующая – организмы различным образом преобразуют физико-химические факторы среды.
– Транспортная – перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении.
Взаимосвязь между компонентами биосферы
Растения являются продуцентами органического вещества, поэтому именно с них в экосистемах всегда начинаются цепи выедания, или пастбищные цепи. Микроорганизмы–редуценты осуществляют перевод элементов из органической формы в неорганическую. Хемосинтезирующие организмы изменяют степени окисления элементов, переводят их из нерастворимой формы в растворимую, и наоборот.
Таким образом, с помощью растений и микроорганизмов осуществляется круговорот углерода, кислорода и элементов минерального питания.
Общая масса живого вещества биосферы составляет 2.500.000.000.000 тонн (или 2,5 триллиона тонн). Ежегодная продукция растений Земли превышает 120 млрд. тонн (в пересчете на сухое вещество). При этом поглощается примерно 170 млрд. тонн углекислого газа, расщепляется 130 млрд. тонн воды, выделяется 120 млрд. тонн кислорода и запасается 400·1015 килокалорий солнечной энергии. В процессы синтеза и распада ежегодно вовлекается около 2 млрд. тонн азота и около 6 млрд. тонн фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа и других элементов. За 2 тысячи лет весь кислород атмосферы проходит через растения.
Перемещение элементов по цепям (сетям) питания называется биогенная миграция атомов. Подвижные животные (птицы, рыбы, крупные млекопитающие) способствуют перемещению элементов на значительные расстояния.
Распределение живого вещества в биосфере
Распределение живого вещества в гидросфере
Продуктивность различных экосистем в гидросфере Земли распределена неравномерно. Продуцентами органического вещества в водных экосистемах являются, как правило, водоросли. Лимитирующими факторами для водорослей являются: освещенность и содержание в воде биогенов (нитратов и фосфатов). В зависимости от освещенности и содержания биогенов продуктивность водных экосистем варьирует в широких пределах (см. табл.).
Общая годовая продукция всех трофических уровней Мирового океана составляет ≈ 55 млрд. тонн (продукция суши ≈ 120 млрд. тонн). Продуктивность промысловых ресурсов в 500 раз меньше – около 100 млн. тонн (в том числе, 85 млн. тонн – рыбы). Из 100 млн. тонн без ущерба для экосистем можно изъять лишь 80 млн. тонн, а фактически изымается 55 млн. тонн. Следовательно, резерв составляет лишь 25 млн. тонн. Таким образом, в обозримом будущем ресурсы Мирового океана будут близки к истощению.
| Водоемы (экосистемы) | Чистая продуктивность, мг углерода на 1 кв. м за сутки |
Зоны океана:
открытый океан в низких широтах –
открытый океан в высоких широтах –
шельфы –
эстуарии и рифы –
| 50 200 350 1000 |
Озера:
олиготрофные холодные –
мезотрофные умеренной зоны –
эутрофные тропические –
| 50-150 250-1000 600-8000 |
Реки:
умеренной зоны –
мутные –
тропические –
| 50-150 20-30 до 3000 |
Географическая зональность наземных экосистем
На Земле, в зависимости от географической широты, выделяется 7 климатических поясов. В пределах поясов в зависимости от количества осадков и характера их распределения по сезонам выделяются климатические области с влажным (гумидным) и сухим (аридным) климатом.
1. Экваториальный пояс. Слабые ветры; жарко и влажно. Сезонные колебания температуры малы.
2. Субэкваториальный пояс (в северном и южном полушарии). Летом экваториальные воздушные массы (влажные), зимой – тропические (сухие, более прохладные). Вблизи океанов велико воздействие тропических циклонов.
3. Тропический пояс (в северном и южном полушарии). Характерны пассаты – устойчивые восточные ветры; заметны сезонные изменения температуры. Включает области пустынного и влажного климата.
4. Субтропический пояс (в северном и южном полушарии). Характерны устойчивые сухие западные ветры. Летом тропические воздушные массы (сухие, теплые), зимой – умеренные (влажные, холодные). Хорошо выражены сезонные изменения. В зависимости от количества осадков выделяют области с континентальным, умеренно континентальным (средиземноморским) и муссонным климатом.
5. Умеренный пояс (в северном и южном полушарии). Характерны западные ветры. Зимой образуется снежный покров. В зависимости от количества осадков выделяют области с континентальным, умеренно континентальным, морским и муссонным климатом.
6. Субарктический (субантарктический) пояс. Летом умеренные воздушные массы (теплые влажные), зимой арктические и антарктические (холодные сухие). Большие сезонные колебания освещенности и температуры.
7. Арктический (антарктический) пояс. Растительность отсутствует (ледниковые пустыни).
Основные биомы Земли
В соответствии с климатическими поясами и областями выделяются крупнейшие подразделения биосферы – биомы. Биомы представляют собой совокупность живых организмов в сочетании с определенными условиями их обитания в обширных ландшафтно-географических зонах. Видовой состав организмов в разных экосистемах одного биома может быть совершенно различным – в этом отличие биомов от флористических и фаунистических царств и областей, которые характеризуются единством флоры или фауны.
Дождевые экваториальные леса, или вечнозеленые тропические леса. Расположены в экваториальном климатическом поясе Южной Америки, Центральной Африки, Океании. Объем первичной чистой продукции превышает 35 тонн сухого вещества на 1 га в год. Однако вторичная продукция экосистем значительно ниже: почти все образованное органическое вещество потребляется животными, а остатки подвергаются минерализации.
В дождевых экваториальных лесах исключительно высок уровень видового разнообразия организмов: здесь встречается около 40% видов известных растений, однако плотность популяций многих видов часто не превышает нескольких особей на 1 га – поэтому флора этого биома очень уязвима и с трудом восстанавливается.
Муссонные листопадные леса отличаются от дождевых экваториальных лесов чередованием сухих сезонов и сезонов проливных дождей. В условиях периодического увлажнения, высокой температуры и освещенности уровень годовой первичной продукции достигает 25 т/га. Видовое разнообразие организмов ниже, чем в дождевых экваториальных лесах, что связано с наличием засушливого периода.
Саванны занимают большую часть субэкваториального климатического пояса в Южной Америке и Африке. Годовая первичная продукция саванн не превышает 20 т/га. Для саванн характерно обилие травоядных млекопитающих.
Тропические пустыни северного и южного полушария расположены в тропических поясах Америки, Африки и Австралии (в зоне действия пассатов). Продуктивность пустынь очень низкая.
В более высоких широтах (≈ 40° с. ш. и ю. ш.) располагаются экосистемы, известные под названием растительность средиземноморского типа (Старый Свет) или чаппараль (Новый Свет). Годовая первичная продукция достигает 10 т/га.
На одной широте с растительностью средиземноморского типа располагаются экосистемы субтропических муссонных лесов. Среднегодовое количество осадков более 1000 мм с неравномерным распределением осадков; высокая продуктивность.
На этих же широтах в областях с сухим климатом располагаются субтропические пустыни. Среднегодовое количество осадков менее 500 мм; низкая продуктивность.
Степи (прерии, пампы) располагаются в более высоких широтах, занимая области умеренного пояса с континентальным климатом. Годовая первичная продукция достигает 15 т/га. В ХХ веке нерациональная распашка степей и прерий привела к деградации степных экосистем в Северной Америке и Евразии.
Леса умеренного пояса (листопадные широколиственные и хвойно-широколиственные леса) расположены на тех же широтах, что и степи, но в районах с более влажным (гумидным) климатом. Экосистемы лесов умеренного пояса характеризуются высокой устойчивостью. Продуктивность достигает 25 т/га.
Хвойные, или бореальные леса расположены в более высоких широтах умеренного пояса с холодным континентальным климатом (в основном, в северном полушарии и, частично, на юге Южной Америки). Продуктивность достигает 20 т/га. Видовое разнообразие резко снижается.
Тундра располагается в самых высоких широтах материков. Годовая продуктивность – менее 4 т/га, но весной и летом наблюдаются вспышки жизни при круглосуточной вегетации растений-эфемероидов.
В состав биосферы входят и другие группы экосистем: области высотной поясности, поймы, болота и агробиоценозы. Эти экосистемы настолько разнородны, что их единой классификации не существует.
Учение В. И. Вернадского о ноосфере
С появлением человека и общества формируется ноосфера – геологическая оболочка Земли, сформировавшаяся под влиянием деятельности человека.
Термин «ноосфера» ввел французский естествоиспытатель Эдуар Леруа (1927); в дальнейшем учение о ноосфере как сфере разума развивал французский палеонтолог, философ Пьер Тейяр де Шарден. Однако естественнонаучную концепцию ноосферы разработал выдающийся российский мыслитель Владимир Иванович Вернадский, который утверждал, что «…разум человека меняет планету». По мнению В. И. Вернадского, разумная деятельность человека и научно-технический прогресс должны привести к формированию техносферы, и должна наступить новая геологическая эпоха – психозойная эра. Человек должен научиться управлять геологическими процессами, создавать искусственные месторождения полезных ископаемых. Должен возникнуть новый биологический вид – Человек созидающий (Homo faber). С формированием ноосферы должны исчезнуть угроза голода, болезней, социальных конфликтов.
Во второй половине ХХ века происходит разрушение ранее сложившихся связей, и формируются новые. В настоящее время происходит неуклонная деградация природных экосистем, что ставит под угрозу само существование биосферы.
