Скачать реферат

Реферат по Биологии Тема: “ Развитие жизни на Земле. ” УченикаСидоренко Евгения

План: 1. Введение. А.Предисловие Б. Масштабы Геологического Времени В.Основные Подразделения Геологической Истории Земли 2. Развитие жизни в криптозое. А. Предисловие Б. Отложения Криптозоя В. Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны 3. Жизнь в палеозойской эре. А. Предисловие Б. Арена Жизни в Палеозое В. Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя Г. Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими Д. Появление всех подклассов костных рыб Е. Появление обильной наземной флоры Ж. Появление животных на суше З. Появление крылатых насекомых И. Расцвет Амфибий К. Жизнь в Позднем Палеозое Л. Появление Терапсид 4. Мезозойская эра – век рептилий. А. Предисловие Б. Триас — Время Обновления Фауны В. Многочисленные Псевдозухии Г. Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии Д. Летающие Ящеры и Птицы Е. Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Второй Половине Мезозоя Ж. Великое Вымирание 5. Кайнозой – век млекопитающих. А. Предисловие Б. Развитие Жизни в Палеогене В. Оригинальная фауна Африки. Г. Развитие Жизни в Неогене Д. Четвертичный Период 6. Заключение.

Список литературы. 1. Бернал Д. Возникновение жизни, М„ 1969. 2. Борисяк А. А. Из истории палеонтологии (идея эволюции). М.—Л., 1966. 3. Брукс М. Климаты прошлого. М„ 1952. 4. Варсанофьева В. А. Развитие жизни на Земле. М„ 1948. 5. Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование, М., 1959. 6. Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М„ 1955. 7. М. Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. М. 1979.

Реферат по Биологии
Тема: “ Развитие жизни на Земле. ”


УченикаСидоренко Евгения




План:
1.    Введение.
А.Предисловие
Б. Масштабы Геологического Времени
В.Основные Подразделения Геологической Истории Земли
2.    Развитие жизни в криптозое.
А. Предисловие
Б. Отложения Криптозоя
В. Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны
3.    Жизнь в палеозойской эре.
А. Предисловие
Б. Арена Жизни в Палеозое
В. Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя
Г. Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими
Д. Появление всех подклассов костных рыб
Е. Появление обильной наземной флоры
Ж. Появление животных на суше
З. Появление крылатых насекомых
И. Расцвет Амфибий
К. Жизнь в Позднем Палеозое
Л. Появление Терапсид
4.    Мезозойская эра – век рептилий.
А. Предисловие
Б. Триас — Время Обновления Фауны
В. Многочисленные Псевдозухии
Г. Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии
Д. Летающие Ящеры и Птицы
Е. Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Второй Половине Мезозоя
Ж. Великое Вымирание

5.    Кайнозой – век млекопитающих.
А. Предисловие
Б. Развитие Жизни в Палеогене
В. Оригинальная фауна Африки.
Г. Развитие Жизни в Неогене
Д. Четвертичный Период
6.    Заключение.


Введение.
Предисловие
Эволюционное развитие организмов исследуется целым рядом наук, рассматривающих разные аспекты этой фундамен-тальной проблемы естествознания. Ископаемые остатки живот-ных и растений существовавших на Земле в дрошедшие геоло-гические эпохи, изучает палеонтология, которую и следует по-ставить на первое место среди наук, непосредственно связан-ных с исследованием эволюции органического мира. Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими ор-ганизмами, палентологи реконструируют облик, образ жизни и родственные связи вымерших животных и растений, определя-ют время их существования и на этой основе воссоздают фило-генез — истори¬ческую преемственность разных групп организ-мов, их эволюционную историю. Однако в решении этих слож-ных проблем палеонтология должна опираться на данные и вы-воды многих других наук, относящихся к кругу биологических, геологических и географических дисциплин (сама палеонтоло-гия, изучая ископаемые остатки организмов, нахо¬дится как бы на стыке биологии и геологии). Для понимания условий жизни древних организмов, определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состояние палеонтология использует данные таких наук, как историческая геология, стратиграфия, палеогеография, палеоклиматология и др. С другой стороны, для анализа строения, физиологии, обра-за жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детальное зна¬ние соответствующих сторон организации и био-логии ныне существую¬щих организмов. Такое знание дают прежде всего работы в области сравнительной анатомии. Одной из основных задач сравнительной анатомии явля¬ется уста-новление гомологии органов и структур у разных видов. Под гомологией понимается сходство, основанное на родстве; нали-чие гомологичных органов доказывает прямые родственные связи об¬ладающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков). Гомологичные органы состоят из сходных элемен¬тов, развиваются из сходных эмбриональных зачатков и занимают сходное положение в организме. Раз-вивающаяся ныне функциональная анатомия, а также срав-нительная физиология дают возможность подойти к пониманию функционированля органов у вымерших животных. В анализе строе¬ния, жизнедеятельности и условий существования вы-мерших орга¬низмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый гео¬логом Д. Геттоном и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. — Ч. Лайелем. Согласно принципу актуализма, закономерности и взаимосвязи, наблю-даемые в явлениях и объектах неорганического и органического мира в дате время, действовали и в прошлом (а отсюда «настоящее есть ключ к познанию прошлого»). Конечно, этот принцип является допущением, но, вероятно, он верен в боль-шинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современ¬ностью). Пале-онтологическая летопись, представленная ископаемыми ос-татками вымерших организмов, имеет пробелы, иногда очень круп¬ные, обусловленные специфичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех не-обходимых для этого факторов. Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте, для реконструкции многочислен-ных «недостающих звеньев» па родословном древе (графиче-ском изображе¬нии филогенеза) чисто палеонтологические дан-ные и методы оказы¬ваются во многих случаях недостаточными. Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного па-раллелизма, введенный в науку известным немецким ученым Э. Геккелем и основанный на сопоставлении палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических данных. Гек-кель исходил из сформулированного им «основного биогенети-ческого закона», гласящего, что онтогенез (индивидуальное развитие организма) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза. Следовательно, изучение индивидуального разви-тия современных организмов позволяет в какой-то мере судить о ходе эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палеонтологической летописи. Позднее А. Н. Северцов в своей теории филэмбриогенезов по-казал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не фило-генез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам («филогенез есть эволюция онтогенеза»). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестрой¬ ка какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описы¬вается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологи-ческие данные для анализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипо¬ тетических «недо-стающих звеньев» в филогенетическом древе. Изучение онто-генезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, «творящие эволюцию», возможны, а какие — нет, что дает ключ к пониманию конкрет-ных эволюционных перестроек. Для понимания сущности эво-люционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюциони-стики — науки, называемой также теорией эво¬люции или дар-винизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюцион-ного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму суще¬ствования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюцион-ной предыстории. Тем в большей мере важны основные поло-жения теории эволюции для изучения фило¬генеза организмов. Перечисленные науки отнюдь не исчерпывают перечень науч-ных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для пони-мания видо¬вой принадлежности ископаемых остатков и преоб-разований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены фаун и флор в геоло-гическом прошлом — данные биогеографии. Особое место за-нимают вопросы происхождения человека и эволюции его бли-жайших предков, имеющей некоторые специфические особен-ности по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальности.

Масштабы Геологического Времени
Изучая эволюцию организмов, необходимо иметь пред-ставление о ее ходе во времени, о продолжительности тех или иных ее этапов. Историческая последовательность образования осадочных по¬род, т. е. их относительный возраст, в данном районе устанавлива¬ется сравнительно просто: породы, возник-шие позднее, отлагались поверх более ранних пластов. Соот-ветствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить, сопоставляя сохранившие-ся в них ископаемые организмы (палеонто¬логический метод, основы которого были заложены в конце XVIII — начале XIX в. работами английского геолога У. Смита). Обычно среди ископа-емых организмов, характерных для каждой эпохи, удается вы-делить несколько наиболее обычных, многочисленных и широко распространенных видов} такие виды получили название руководящих ископаемых. Как правило, абсолютный возраст осадочных пород, т. е. проме¬жуток времени, прошедший со времени их образования, непосредственно установить нельзя. Информация для определения абсолютного возраста содержит-ся в изверженных (вулканических) породах, которые возникают из остывающей магмы. Абсолютный возраст изверженных пород можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада. Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллиза-ции из расплавов магмы и продолжается с постоянной скоро-стью до тех пор, пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны. Поэтому, определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и зная скорость распада, можно достаточно точно (с воз¬ можностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст дан¬ной породы. Для осадочных пород приходится при-нимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород. Длительное и кропотливое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара, потре-бовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палеонтологов, позволило наметить основные вехи геологической истории Земли. Границы между этими подразделениями соответствуют разного рода изменениям геологического и биологи¬ческого (палеонтологического) характера. Это могут быть изменения режима осадконакопления в водоемах, приводящие к формированию иных типов осадочных пород, усиление вулка-низма и горообразова¬тельные процессы, вторжение моря (мор-ская трансгрессия) благодаря опусканию значительных участков континентальной коры или повышению уровня океана, су-щественные изменения фауны и флоры. Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегу¬лярно, продолжи-тельность различных эпох, периодов и эр различна. Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших гео-логических эр (археозойской и протерозойской), которые к тому же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае, нет еще общепринятого подрааделения). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени — древностью отложений археозоя и протерозоя, подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению, стершим существовавшие когда-то вехи развития Земли и жизни. Отложения археойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием «криптозой» (этап скрытой жизни) противопоставляя объединению трех последующих эр — «фанерозой» (этап явной, наблюдаемой жизни). Возраст Земли определяется различными учеными по-разному, но можно указать на приближенную цифру 5 млрд. лет.

Основные подразделения геологической истории Земли, их абсолютный возраст и прододжительность (в млн. лет)
Геоло-гиче-ские эры    Геологические периоды    Геологические эпохи    Абсолютный возраст    Продол-житель-ность
Кайно-зойская    Четвертичный    Голо-цен(современность)    0,02    0,02
        Плейстоцен    1050,5    1,5—2
    Неогеновый    Плиоцен    121    10
        Миоцен    261    15-17
    Палеогеновый    Олигоцон    372    11-13
        Эоцен    602    19-20
        Палеоцен    673    9-10
Мезо-зойская    Меловой    Поздномело-вая    1103    46—48
        Раннемеловая    1375    22—24
    Юрский    Поздноюрская    1705    35-40
        Среднеюрская и раннею рская    1955    15-20
    Триасовый    Позднетриа-совая    2055    10-15
        Среднетриа-совая и ран-нетриасовая    23010    20—25
Палео-зойская    Пермский    Поздноперм-ская и средне-пермская    26010    30-35
        Раннеперм-ская    28510    20-25
    Каменно-уголь¬ный (карбон)    Позднекамен-ноугольная и среднекамен-ноугольная    31010    25-30
        Раннекамон-ноугольная    35010    35—40
    Девонский    Позднедевон-ская    36510    15-20
        Среднодсвон-ская    38510    15-20
        Раннедевонс-кая    40510    15—20
    Силурийский    Позднесилу-рийская и раннесилу-рийская    44010    35—45
    Ордовикский    Позднеордо-викская, среднеордо-вик-ская,раннеордовикская    50015    45—65
    Кембрийский    Позднекемб-рийская    53015    25-30
        Среднекемб-рийская и рап-некембрий-ская    57015
    40-50
Проте-розой-ская    Поздний про-терозой (ри-фей)    Венд    65050    80-120
        Поздний ри-фей    95050    250-350
        Средний ри-фей     135050    350-450
        Ранний рифей    160050     200-300
    Ранний проте-розой        2600100    900—1100
Архео-зойская            Более 4000    Более 1400

Примечание. Подразделения протерозойской эры не соот-ветствуют по своему рангу и продолжительности периодам и эпохам эр фанерозоя.
Развитие жизни в криптозое.
Предисловие
Эры, относящиеся к криптозою, — археозойская и проте-розой¬ская—вместе продолжались более 3,4 млрд. лет; три эры фанерозоя — 570 млн. лет, т. о. криптозой составляет не менее 7/8 всей геологической истории. Однако в отложениях крипто-зоя сохранилось чрезвычай¬но мало ископаемых остатков орга-низмов, поэтому представле¬ния ученых о первых этапах разви-тия жиз¬ни в течение этих огромных промежутков времени в значительной сте¬пени гипотетичны.

Отложения Криптозоя
Древнейшие остатки организмов были найдены в осадоч-ных толщах Ро¬дезии, имеющих возраст 2,9—3,2 млрд. лет. Там обнаруже¬ны сле¬ды жизнедеятельности водорослей (вероятно, сине-зеленых), что убедительно свидетельст¬вует, что около 3 млрд. лет назад на Земле уже существовали фотосинтезирую-щие  организмы — водоросли. Очевидно, появление жизни на Зем¬ле должно было произойти значи¬тельно раньше,— может быть, 3,5— 4 млрд. лет назад. Наиболее из¬вестна среднепроте-розойская флора (нитчатые формы длиной до несколь¬ких сотен микрометров и толщиной 0,6—16 мкм, имеющие различное строение, одноклеточные микроорганизмы(Рис.1), диаметром 1—16 мкм, также различного строения), остатки которой были обнаружены в Канаде —в кремнистых сланцах на северном бе-регу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд. лет.
В осадочных породах, образовавшихся в промежутке вре-мени между 2 и 1 млрд. лет назад, часто встречаются строма-толиты, что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период.
Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни докумен-тируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9—1,3 млрд. лет, среди которых найдены прекрасной сохран¬ности остатки одноклеточных организмов размером 8—12 мкм, в ко¬торых удалось различить внутрикле-точную структуру, похожую на ядро; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов, напо-минающие стадии митоза — способа деления эукариотических (т. е. имеющих ядро) клеток.
Если интерпретация описанных ископаемых остатков пра-вильна, это означает, что около 1,6—1,35 млрд. лет назад эво-люция организ¬мов прошла важнейший рубеж — был достигнут уровень организации эукариот.
Первые следы жизнедеятельности червеобразных много-клеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650—570 млн. лет назад) существовали уже разнообразные живот¬ные, вероятно, принадлежавшие к раз-личным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых венд-ских животных известны из разных районов земного шара. Ряд интерес¬ных находок был сделан в позднепротерозойских отло-жениях на тер¬ритории СССР.
Наиболее известна богатая позднепротерозойская ископа-емая фауна, обнаруженная Р. Сприггом в 1947 г. в Центральной Австралии. Исследовавший эту уникальную фауну М. Глесснер считает, что она включает примерно три десятка видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к раз-ным типам (Рис. 2). Большинство форм принадле¬жит, вероятно, к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы, вероят-но «парившие» в толще воды, и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоми-нающие современных альционарий, или морские перья. Заме-чательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фа-уны, лишены твердого скелета.
Кроме кишечно-полостных, в кварцитах Паунд, вмещающих эдиакарскую фауну, найдены останки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некоторые виды организмов интерпре¬тируются как возможные предки членистоногих. Наконец, имеется це¬лый ряд ископаемых остат-ков неизвестной таксономической принад¬лежности. Это указы-вает на огромное распространение фау¬ны многоклеточных мяг-котелых животных в вендское время,
Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возник¬новения эволюция продолжалась уже достаточно долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно рань¬ше — где-то в промежутке 700—900 млн. лет назад.

Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны
Граница между протерозойской и палеозойской эрами (т. е. меж¬ду криптозоем и фанерозоем) отмечается поразительным измене¬нием в составе и богатстве ископаемой фауны. Внезапно (другого слова здесь, пожалуй, и не подберешь) после толщ верхнего протерозоя, почти лишенных следов жизни, в осадоч-ных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, появляется огромное раз-нообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них остатки губок, плеченогих, моллюсков, представителей вы-мершего типа археоциат, членистоногих и других групп. К концу кембрия появляются почти все известные ти¬пы многоклеточных животных. Этот внезапный «взрыв формообразо¬вания» на гра-нице протерозоя и палеозоя — одно из самых загадоч¬ных, до сих пор полностью не разгаданных, событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествую-щее время в геологической истории (т. е. весь криптозой) име-нуют "докембрием.
Вероятно, обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое, в промежутке времени 600—800 млн. лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных животных были небольшими лишенными ске-лета организмами. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным, как указано выше, увеличить размеры тела и приобрести скелет. Организмы получили воз-можность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что повело к значительному повышению разнообра-зия форм жизни.
Жизнь в палеозойской эре.
Предисловие
Итак, на рубеже протерозоя и па¬леозоя произошел кажу-щийся или действительный взрыв формообра¬зования, который привел к появле¬нию в палеонтологической летописи кембрий-ского периода представите¬лей почти всех известных типов ор-ганизмов. Палеозойская эра про¬должалась свыше 300 млн. лет. В течение этого времени на Земле про¬изошли значительные изменения фи¬зико-географических условий: рель¬ефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океа-нов, положения континентов, климата и многих других факто-ров. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жиз¬ни.

Арена Жизни в Палеозое
На протяжении палеозоя море неоднократно наступало на конти¬нент, заливая опускавшиеся участки континентальных платформ (мор¬ские трансгрессии), и вновь отсту¬пало (морские регрессии). В первой половине палеозойской эры на Земле гос-подствовал в целом теплый климат: средняя температура по-верхности Земли была сравнительно высокой, а перепад темпе-ратур между полюсами и экватором невелик. Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона) сменил-ся холодным, с более низкой средней темпе¬ратурой и значи-тельной разницей температур между полюсами и экватором. В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит по-крывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки — это было время великого оледенения Гондваны. Северный полюс в палеозое находился и океане.

Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя
Вероятно, в кембрийском периоде основные проявления жизни, как и в докембрии, были сосредоточены в морях. Однако организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний, вплоть до прибрежного мелководья, и, возмож-но, проникли и в прес¬ные водоемы.
Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли еще в проте-розое. Теплые моря кембрийского пе¬риода были обильно насе-лены пред¬ставителями различных групп жи¬вотных. Наиболее богата была дон¬ная фауна неглубоких морей, при¬брежных от-мелей, заливов и лагун: на морском дне жили разнообразней-шие прикрепленные живот¬ные: губки, археоциаты, кишечнопо-лостные (одиночные и колониальные представители различных групп по¬липов), стебельчатые иглокожие, плеченогие и др. Большинство из них питалось различными микроорганиз¬мами (простейшие, одноклеточные водоросли и т. п.), которых они раз¬личными способами отцеживали из воды. Такое фильтраци-онное пита¬ние было широко распространено среди древних животных, сохрани¬лось оно и у многих современных групп. Не-которые колониальные ор¬ганизмы, обладавшие известковым скелетом, возводили на дне моря ри¬фы, подобно современным коралло¬вым полипам.
Другие группы прикрепленных морских организмов, также пере¬живших пышный расцвет в палеозойской эре, сохранялись до наших дней в лице немногочисленных видов. Таковы, например, стебель¬чатые иглокожие, представленные в палеозое семью классами, из которых до наших дней дожили лишь морские лилии. Сходная судьба была и у плеченогих— своеоб-разных прикрепленных животных, снабженных двустворчатой раковиной (рис. 13) и внешне напоминаю¬щих двустворчатых моллюсков, но резко отличающихся от них внут¬ренним строе-нием. Замечательно, что с кем¬брийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула, который, судя по раковине, сохранил строение практически без изменений в те-чение свыше 500 млн. лет. Это один из наиболее ярких и уди-вительных примеров эволюционного кон¬серватизма.
С морским дном были тесно связаны и многие другие груп-пы животных. Некоторые приспособились к роющей жизни в толще дон¬ных осадков (различные черви, в том числе полухор-довые; эти жи¬вотные не имели твердого скелета и не сохрани-лись в палеонтологи¬ческой летописи палеозоя, но, несомненно, возникли еще в докембрии).
Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (морские звезды, офиуры, голотурии и др.) и моллюски, основные группы которых известны начиная с кембрия. Свободноживущие игло¬кожие возникли, вероятно, от прикрепленных предков, унаследовав от них внешнюю радиальную симметрию тела. Организация же мол¬люсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших ор-ганизмов, пищей обильной и легко доступной. Такой способ питания не требовал боль¬шой подвижности. А для защиты мяг-кого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина, еще более ограничившая их подвиж¬ность. Но одна из групп моллюсков, вопреки общей эволюционной тенденции своего типа к развитию малоподвижных донных форм, уже в кембрии сумела перейти к освоению свободного плавания. Это были первые головоногие — наутилоидеи, или кораблики, дожившие в лице единственного рода (Nautilus pompilius) до наших дней. Раковина корабликов преобразовалась в гидростати¬ческий ап-парат, позволяющий этим моллюскам изменять свою пла-вучесть, поднимаясь или опускаясь в толще воды без мышечных уси¬лий.
Среди палеозойских водных членистоногих были и хищни-ки, из которых особенно выделяются эвриптериды, родственные современным скорпионам, но достигавшие длины около 2 м (Рис. 3). Это были самые крупные членистоногие, когда-либо существовавшие на Земле. Эвриптериды известны начиная с ордовика. Они достигли наибольшего расцвета в силуре и пер-вой половине девона, но уже с середины девона число их видов начинает сокращаться. В ранней перми эти крупные хели-церовые исчезают. Возможно, судьба эвриптерид опре¬делилась тем, что примерно с середины девона в роли крупных вод¬ных хищников с ними начинают конкурировать различные группы хищных рыб.

Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоноги-ми
Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому плаванию в толще воды. Проблема локомоции у древних позвоночных была решена принципиально иначе, чем у членистоногих. У позвоночных развитие внутреннего: осевого скелета (хорды, а затем позвоночника) позволило использо¬вать практически всю мускулатуру тела для создания силы поступа-тельного движения посредством волнообразного изгибания тела и мощных ударом основного движителя—хвостового плавника. У членистоногих хитиновый наружный скелет не создавал таких предпосылок, а многочисленные членистые конечности были приспособлены в первую очередь для движения по дну, их использование для плавания менее эффективно.
После развития челюстей позвоночные получили преиму-щество перед крупными членистоногими и в приспособлении для нападе¬ния и защиты: внутренние челюсти позвоночных, расположенные в толще приводящих их в движение мышц, ме-ханически прочнее и надежнее, чем наружные хватательные приспособления и челюсти члопистоногих, возникшие из чле-нистых конечностей. Благодаря этим преимуществам позвоноч-ные заняли доминирующее положение среди активно плаваю-щих (нектонных) жи¬вотных с крупными размерами тела. Члени-стоногие оказались лучше приспособленными среди относи-тельно мелких организмов; громад¬ное большинство членисто-ногих имеет небольшие размеры. Зато в этой сфере членисто-ногие развили ни с чем не сравнимое разнообра¬зие мелких форм, поражающее воображение количеством видов (в совре-менной фауне - свыше 105 000 000 видов!). Позвоночные появ-ляются в палеонтологической ле¬тописи начиная с нижнего ор-довика.
Общие предки позвоночных и низших хордовых неизвест-ны; ве¬роятно, эти животные еще не обладали твердым скелетом и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О про-исхождении хордо¬вых выдвигалось много различных гипотез. Непосредственные предки хордовых, вероятно, пере¬шли к ак-тивному плаванию в толще воды. Приспособления к нектонному образу жизни создали предпосылки для дальнейшей прогрес-сивной эволюции этой группы. Активное плавание требовало усовершенствования нервной системы, рецепторов и локо-моторной системы. С этим связано развитие мышц тела и воз-никновение уни¬кального внутреннего скелета — хорды. Кроме того, в хорде имеются сократимые волокна, подоб¬ные мышеч-ным; их локальное сокращение повышает жесткость дан¬ного участка осевого-скелета и способствует быстрому выпрямлению соответствующего сегмента тела.
Древнейшие позвоночные были рыбообразными животны-ми, ли¬шенными челюстей, с телом, защищенным в той или иной степени панцирем. Их панцирь был образован крупными щи-тами и более мелкими щитками и пластинками, состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том числе и денти-на). Голову этих животных сверху и сбоку (а иногда и снизу) защищал сплошной головной щит с отверстиями для глаз, не-парного органа обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительно¬го дорсального придатка промежуточного мозга, игравшего у примитивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с су-точным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды). Задняя часть тела была покрыта не¬большими щитками, не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и ра-боте хвостового плавника. Настоящих парных конечностей у панцирных бесчелюстных, видимо, еще не было, по по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями придатков или плавниковых складок.
Однако более прогрессивными группами позвоночных, оказались челюстноротые. Челюстноротые по¬ явились в пале-онтологической лето¬писи в позднем силуре; в девоне суще-ствовали уже разнообразные группы всех классов рыб. Их об-щие предки пока остаются неизвестными. Основные эволюци-онные дости¬жения челюстноротых, обеспечившие им преобла-дание над бесчелюстными, включают развитие челюстей, настоя¬щих парных конечностей и усовер¬ шенствование жабер-ного аппарата. У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные от¬носительно друг друга отделы, так что каждая дуга мог¬ла складываться, как гармошка, и затем вновь рас-правляться с по¬мощью сокращения специальных мышц. В ре-зультате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволив¬ший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновре¬менно возникли предпосылки (преадаптации) для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, ока-завшихся неспособ¬ными выдержать «пресс» со стороны актив-ных хищников— челюст¬норотых. Современные бесчелюстные (круглоротые) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов различных групп рыб.
Древнейшие представители всех групп рыб, обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона, были одеты более или менее сильно развитым костным панцирем, особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плако-дерм. Панцирь плакодерм (Рис. 5) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей, одна из которых защищала голову, а другая — переднюю часть туловища.
У плакодерм не было настоящих зубов; их заменяли ост-рые бивнеобразные выступы челюстных костей. Среди плако-дерм были мелкие придонные формы, примером которых может служить позднедевонская динихтис, у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м. Плако-дермы вымерли в раннем карбоне, уступив место более про-грессивным группам рыб. Другой примитивной группой палео-зойских рыб были акантодии. Тело акантодий покрывали мно-гочислен¬ные костные пластинки и крупные чешуи; имелись окостенения и во внутреннем скелете. Для акантодий харак-терно сохранение ряда очень примитивных особенностей. У них еще не установилось обыч¬ное для большинства позвоночных число пар конечностей; по бокам тела (рис. 6) тянулся ряд плавников (до 7 пар), возникших, вероятно, в результате диф-ференциации первоначально цельных плавниковых складок. В дальнейшем средние плавники в этом ряду, расположен¬ные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины, и как стабилизаторы движения, подверглись редукции, так что сохранились лишь передняя и задняя пары. Акантодий обитали в прес¬ных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода, когда эта древняя группа подверглась вымиранию.

Появление всех подклассов костных рыб
В первой половине девона существовали уже и представи-тели всех подклассов костных рыб: лучеперых , двоякодыщащих и кистеперых . Хоановьте рыбы (Два последних подкласса) вели в основном придонный, скрытный образ жиз¬ни, охотясь в гуще растительности. Кистеперые были хищ¬никами, подстере-гавшими добычу в укрытиях, а двоякодышащие приспособились к питанию малоподвижными животными с твердыми панцирями (моллюски, ракообразные). Хоановые рыбы, сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах, т.е. мелководных озерах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефицит кисло-рода. Это время и было «золотым веком» хоановых рыб, при-обретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водое-мах. Важнейшим из них было развитие лeгкиx — дополнитель-ного органа дыхания, по¬зволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде.

Появление обильной наземной флоры
Появилась и обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тро¬пических лесов. Среди древовидных расте-ний выделялись представители плаунообразных— лептадо-дендроды, достигавшие в высоту 40 и в диаметре до 2 м у ос-нования, и сигиллярии, достигавшие 30-метровой высоты. Сре-ди этих гигантов палеозойского леса высились и хвощеобраз-ные пирамидальные каламиты с членистым стеб¬лем и мутовка-ми мелких жестких листьев. Очень обильны были раз¬личные папоротники, как ползучие, так и древовидные, хотя и не до-стигавшие такой высоты, как плаунообразные, и составляющие вто¬рой ярус лесной растительности и подлесок.
Заселенние суши растениями положило начало почвообра-зо¬ванию с обогащением минеральных субстратов органическими ве¬ществами. К этому времени (силур — девон) относится и возникновение наиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений раститель-ных остатков. Особо сложной для растений на суше стала про-блема осуществления полового процесса: в воде подвижные мужские гаметы лег¬ко достигали яйцеклеток, тогда как в воз-душной среде при неподвижно¬сти растений встреча гамет не-воз¬можна без специальных приспособле¬ний, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому. Растения этого вре-мени представлены разнообразными птеридоспермами, а также новой группой — кордаитами. Кордаиты были высокими дере-вьями, ство¬лы которых напоминали хвойные, но высоко распо-ложенные кроны были образованы крупными (длиной до 1 м) цветообразными или лентовидными листьями. В древесине всех этих деревьев не имелось годичных колец, что говорит об от-сутствии четко выраженной сезонности климата. Наличие густых лесов тропического характера вдоль морских побережий, изрезанных лагунами, пересеченных дельтами рек и на больших заболоченных территориях, создавало предпосылки для интенсивного углеобразования. Мощные толщи каменных углей, сформировавщиеся в это время в разных районах земного шара, дали название каменноугольному периоду.

Появление животных на суше
По мере заселения суши растениями появились предпо-сылки для освоения наземной среды обитания животными. Ско-рее всего, пер¬выми среди них были какие-то мелкие раститель-ноядные формы, су¬ществовавшие в силурийском периоде, но не оставившие следов в палеонтологической летописи (во всяком случае, их остатков пока не обнаружено). Как отметил М. С. Гкляров, для многих групп беспозвоночных животных освоение суши началось с использования почвы как промежуточной сре-ды обитания, в которой многие условия (повышенная влаж-ность, степень плотности) были в ка¬кой-то мере близки к тако-вым водной среды. В почве можно исполь¬зовать многие при-способления, сложившиеся в водной среде, при относительно небольшой их модификации (локомоторный аппарат, органы дыхания и др.). Вероятно, этим путем на сушу из водоемов проникли различные группы червей, которые в основном и остались почвенны¬ми обитателями. Жизнь в почве и разнооб-разных близких к ней местообитаниях характерна для наиболее примитив¬ных современных групп наземных беспозвоночных. Приспособление животных к передвижению на суше требовало, во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, кото-рый должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой силой тяжести; во-вторых, равичня орга-нов дыхания, способ- ийх усваивать кислород воздуха и избав-лять организм от углекис¬лого газа; в-третьих, формирования приспособлений, препятствую¬щих гибели организма от обезво-живания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти последние приспособления еще не требуются). Они вклю-чают развитие таких покровов тела, которые максимально сни-жают потери воды через испарение, а также совершенствование органов выделения, ко¬торые должны выводить из организма секреты в предельно обезвоженной, форме.

Появление крылатых насекомых
Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделен¬ные крыльями высшие насекомые. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планиро¬ вания при падениях и прыжках у этих животных служили уплощенные выступы стенки тела на грудних сегментах. Из этих неподвижных при-датков в процессе длительной приспособительной эволюции естественный oт6op сформировал удивительный в своём со-вершенстве летательный аппарат. К концу карбона уже суще-ствовали разнообразные группы летающих насекомых, некото-рые из них дожили до современности (стрекозы, тараканы, скорпионницы). Некоторые виды стрекоз тогда достигали 1 м. в размахе крыльев. (Рис. 7)
Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их вы¬ход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответ¬ствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозво-ночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как про¬межуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными могло происходить толь¬ко в условиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных, физиология ко¬торых во многом еще подобна таковой рыб, хотя ком¬плекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций) для пе¬рехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время обитания в водоемах.

Расцвет Амфибий
В карбоне начинается расцвет древних амфибий, пред-ставлен¬ных в позднем палеозое большим разнообразием форм которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т. е. «покрытоголовых». Этот термин, не имеющий ныне таксоно-мическою значения подчеркивает характерную особенность данных животных, голова которых сверху и с боков была за-щищена унаследованным от рыб сплошным костный панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отвер-стиями ноздрей, глазниц и «теменного глаза».
Наиболее известной из групп стегоцефалов являются ла-биринтодонты, к числу которых принадлежат и ихтио-стеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зу¬бов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин обра-зовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт. Лабирин-тодонты в позднем палеозой были одной из наиболее распро-страненных и обильных видов групп позвоночных. К ним при-надлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах.
В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и уко¬роченными туло-вищем и хвостом. Эти последние, скорее всего, жили преиму-щественно на суше, питаясь различными наземными бес-позвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в по-вышен¬ной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных, возникших вероятно, в позднепермское время. Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые и без-ногие, или червяги, произошли, по-видимому, от дру¬гих групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспондиль-ных. Среди лепоспондильных, помимо лизорофов — возможных предков указанных современных групп, интересны своеобраз-ные формы с крайне удлинённым змеевидным те¬лом, лишенным конечностей (аистоподы), а также при¬чудливые пектридии, одно из семейств которых отлича¬лось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов). От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозавров, также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно разви- валась в разных филетических линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с от-кладкой икры в водоемах и водными личин-ками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозав-ров. К батрахозаврам принадлежат сеймурии, котлассии и род-ственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не земноводными, а пресмы-кающимися, так близки они во многих отношениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим реп¬тилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, обитавших в воде. От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвест-ных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии. P. Кэр-рол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбо-новым гефиростегам, которые, однако, существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Воз-можно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для ран-некарбоновых пред¬ков пресмыкающихся. Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е. Одеон указал на близкое совпадение времени появления пресмы¬кающихся и разнообразных групп высших насекомых — птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мел-кими насекомоядными животными, Е. Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесне связано с использованием новой богатой пищевой базы, воз-никшей на суше с появлением насекомых.
Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый ком¬плекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в пол¬ной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособле¬ний, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации, было развитие эффективного механизма вен¬тиляции легких посредством дви-жений грудной клетки. Оно сде¬лало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства венти¬ляции легких, где скапливается избыток углекислого таза, земноводные нуждают-ся в выведении последнего через кожу).
Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление про-цессов ороговения эпидермиса, защищавшего организм от по-стоянной потери влаги через покровы (неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили воз-можность заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных пустынь. После ликвидации кожного ды-хания у рептилий стало возможно разделение в сердце артери-аль¬ной, поступающей из легких, и венозной, идущей от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое пред-сердие, а от легких — в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить, то кожное дыхание стало бы не-возможно использовать.) Все эти важней¬шие достижения реп-тилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета со-здали важнейшие пред¬посылки для полного овладения назем-ной средой обитания. Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с размноже-нием. Это было появление внутрен¬ него осеменения вместо ха-рактерного для земноводных наружного: формирование крупных яиц, обильно снабженных питательными веществами (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование плотных лицевых оболочек, защи¬щающих яйцо на суше от обезвоживания и механических поврежде¬ний; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек, обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду). По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных позвоночных объединяются в группу амниот, противопоставляемую низшим позвоночным — анампиям. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принад¬лежали к подклассу котилозавров (Рис.8). Название «котилозавр» подчеркивает характерную особенность черепа этих жи¬вотных, защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого, чем у по¬следних (и несколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок, откуда и название: греч. kotylos — чаша, кубок).

Жизнь в Позднем Палеозое
Пермский пе¬риод стал временем расцвета древних пре-смыкающихся, быстро осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных конкурентов из числа стего-цефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся закре-питься на суше. Котилозавры разделились на несколько основ-ных эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, ве¬роятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От примитивных насеко-моядных форм, как уже упоминалось, возникли растительнояд-ные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котило-заврами были растительноядные парейазавры (рис. 9), извест-ные из средне- и верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшив в длину около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно ма-ленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная по-верхность толстых черепных костей была покрыта своеобраз-ным бугор¬чатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вто-ричных кожных окостенении, вообще часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в стороны тол-стые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных: Pareiasauria — щека-стые ящеры). Парейазавры были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в какой-то мере за-щищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм, ря-дами сидевших в коже. Судя по строению зубов парей¬азавров (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные хищники пермского времени при-надлежали к подклассу звероподобных, или синапсидных, реп-тилий. У этих пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара ши-роких отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 10). Та¬кой тип черепа, называемый синапсидным, дал од-но из названий под¬классу. Самими древними звероподобными рептилиями были пеликозав¬ры, появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон, эдафозавр и др.) имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спиновых позвонков у них поднимались над позвоноч-ником почти на 1 м, а у эдафозавра (рис. 11) на этих отростках имелись еще и ко¬роткие боковые выросты. Вероятно, между ними была натянута склад¬ка кожи, образующая огромный про-дольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта складка играла роль в термо¬регуляции животного, увеличивая поверхность тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же — содейство¬вать повыше-нию температуры тела при обогревании в солнечных лучах (по-вышение температуры тела путем инсоляции присуще всем со-временным рептилиям).

Появление Терапсид
Большинство пеликозавров вымерло уже к середине перм-ского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с предста-вителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподоб¬ных рептилий — терапсид. В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыка-ющихся. Этому способствовал целый ряд присущих им прогрес-сивных особенностей, в частности усовершенствование назем-ной локомоции. У большин¬ства рептилий сохранилось прими-тивное положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и тело животного удерживается на весу уси-лиями мышц конечностей (отсюда характерное для рептилий пресмыкание), когда брюхо при движении лишь незна¬чительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид лок¬тевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (и конечности в целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной работы мышц, как у типичных пресмы¬кающихся.
Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных размеров, вплоть до трехметровых ино-странцевий (рис. 12) с клыками длиной более 10 см (своего ро-да сабле¬зубых тигров пермского периода), и растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные особен-ности строения. В некоторых филогенетических стволах репти-лий продолжалось совершенствование приспособлений к насе-комоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюци-онных преобра¬зований привело к появлению небольших и про-ворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип стро-ения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. В других группах насекомоядных репти-лий произошли некоторые прогрессивные изменения организа-ции, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам и архозаврам,— приобрели удли-ненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний ви-сочной дугой). Так возник диапсидный тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усо-вершенствовать подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. В породах из верхнепермских отложений Южной Африки сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидный череп — эозухий, наиболее известным представителем которых была янгина. От эозухий возникли настоя¬щие ящерицы, у которых в связи с усилением подвиж¬ности верхней челюсти редуцирова-лась нижняя височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней че¬люсти с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную кон-струкцию (рис. 10). Вероятно, эозухие были также предками высших рептилий, при¬надлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологической лето-писи мезозоя.
Мезозойская эра – век рептилий.
Предисловие
После завершения в середине пермского периода оледе-нения Гондваны климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано с перемещением Южного полюса с конти¬нента в Тихий океан). Потепление продолжалось на протяжении мезо-зойской эры, которая в целом была более однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.
В мезозое господствовали теп¬лые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональ¬ностью. При отсут-ствии оледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно, зна¬чительно выше современной: на эква¬торе на 3—5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на 20—40°. В то же время происходили важ¬ные изменения рельефа Земли и по-ложения континентов, которые при¬вели к формированию в об-щих чертах существующих ныне континентов и океанов.
Триас — Время Обновления Фауны
Рубеж между пермским и триасовым периодами был отме-чен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объеди-няе¬мые иногда под названием «завропсиды») оставались срав-нительно немногочисленными. При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обла¬дали рядом прогрессив-ных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повы¬шавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в борь¬бе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, во¬преки прогрес-сивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основы-валась на каких-то важных преимуществах первых.
Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила ги-потезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пре-смыкающихся, о которых можно судить по соответ¬ствующим характеристикам современных потомков тех и других. Совре-менные завропсиды (в широком смысле этот термин использует-ся для объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех со-времен¬ных групп этого класса, и птиц) характеризуются нали-чием целого комплекса приспособлений к жизни и условиях жаркого засушливого климата.
Это, во-первых, способность выживать при значительно бо-лее высоких температурах тела, чем это возможно для потомков зве¬роподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие — до 39°С). При этом реп¬тилии путем инсоляции используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с этим для них сохраняет зна-чение «черепной глаз», регулирующий различные функции ор-ганизма в зависимости от интенсивности падаю¬щего света).
Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обме¬на, выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих — мочевина. Мочевая кис-лота может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведе¬ния из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система завро¬псид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая мле¬копитающих.
Логично предположить, что организация завропсид скла-дыва¬лась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как зверо¬подобные рептилии возникли в местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие места обитания, веро-ятно, были ши¬роко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более за-сушливым. За¬сушливость климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам назем-ных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энер¬гию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Постольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили зверопо-добных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранив-шиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблаго-приятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и боль-шинство их групп вымерло.
В немногих существовавших в триасе филогенетических ство¬лах высших териодонтов продолжались изменения, наме-тившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином «маммализация», т. е. разви¬тие комплекса признаков, харак-терных для высших амниот — мле¬копитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строе-ния независимо возникали в разных линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полу-шарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова, начаточные волоски у териодонтов имели осяза-тельную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализиро-ванные осязательные во¬лосы у млекопитающих. Однако П. Эл-лепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно, остав-ленных ка¬ким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основ¬ную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и раз¬витии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях).
Цинодонтов продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в щечной области) и продоль-ных и попереч¬ных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произош¬ли соответствующие перестройки че-люстных мышц(Рис. 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюст¬ного аппарата. Механически наиболее благо-приятное расположение челюст¬ных мышц было достигнуто при раз¬растании зубной кости нижней челю¬сти назад и вверх, с развитием высо¬кого венечного отростка, к которому прикреп-лялась височная мышца. При этом задние кости нижней челю-сти подверглись редук¬ции. Гипертрофия задней части зуб¬ной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой ко-стью че¬репа. Между двумя этими костями по¬явилась суставопо-добная связь, кото¬рая оказалась механически более эффектив-ной опорой и осью враще¬ния для нижний челюсти, чем первич-ный челюстной сустав. Так возник вторичный челюстной су¬став, присущий среди всех позво¬ночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диаг¬ностическим признаком последних. Редуцированные кости первичного че¬люстного сустава, освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в каче¬стве двух наружных ее эле-ментов (наковальни и молоточка), что стало еще одной харак-терной особенностью млекопитающих, обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты.
Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны из верхнетриасовых отложений. Это были не-большие хищные животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей веро-ятности, у них уже существовало выкармливание молоди моло-ком поскольку оно присуще всем современным группам млеко-питающих. Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. Холден высказал предположение, что первоначальной. функцией млечных желез было не столько выкармливание, скол «выпаи-вание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожден-ных детенышей млекопитающих в условиях засушливого кли-мата. С по способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.
В конце триаса млекопитающие уже были довольно разно-образны и принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам, симметродотам и трехбугор¬чатым, различав-шимся по строению зубов и, ве¬роятно, по способам питания и пережевывания пищи.
Несмотря на ряд прогрессивных особенностей (некоторое увеличение головного мозга, забота о потомстве и выкармли-вание его молоком, пережевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под туловищем, обеспечивавшее болев совершенную локомоцию), млеко¬питающие в мезозое не достигли больших успехов в борьбе за суще¬ствование. Они оставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели ночной или сумеречный образ жизни (харак-терный для большинства зверей и ныне), обеспечивавший бо-лее благоприятные для них условия влажности и температуры. Воз¬можно, именно несовершенство систем терморегуляции и выделения, «настроенных» на условия относительно низких температур и высо¬кой влажности (как у их предков — терап-сидных рептилий), не позволили мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя мезозойский мле-копитающие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шерстный покров, и, вероятно, мог¬ли усиливать теплоотдачу за счет потоотделения, у них еще не было совершенной ин-теграции разных механизмов терморегуляции в еди¬ную систему; они не могли иметь достоянной температуры тела и про-игрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата.
В триасе начался подлинный расцвет рептилий, особенно много¬численны и разнообразны становятся группы пресмыка-ющихся с диапсидным черепом.
Среди лепидозавров появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в лице единственного современного вида — гат-терии. Широте распространение в триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров , довольно крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которых были пре¬образованы в мощный беззубый клюв. Эти животные несколько на¬поминали дицинодонтов и, возможно, конкурировали с ними.
В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, кото-рые вскоре становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц икарозавры развили при-способления к планирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драко¬нам»); на удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища натянута перепонка, образующая крылья.

Многочисленные Псевдозухии
Многочисленны и разнообразны в триасе были и предста-вителя другого ствола завропсид — архозавры. Корневой груп-пой этого ствола являются псевдозухии(Рис. 16), или текодонты, — преимущественно небольшие животные, прими¬тивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц.
Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строений, зубы сидели в специальных ячейках, а не прикрепля-лись к краю челюсти, как у ящериц. Для псевдозухий была ха-рак¬терна тенденция к удлинению задних конечностей, связан-ная с пере¬ходом к быстрому бегу на двух ногах (бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть тела и длинный хвост над землей. Такой спо-соб убыстрения бега был, видимо, характерен и для псевдо-зухии, по у последних он получил более значительное развитие. Среди их потомков появились насто¬ящие двуногие формы.
Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широ¬ко распространены были фитозавры, имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднем триасе от псевдо-зухий возникли и настоящие крокодилы, оказавшиеся лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конку-рировали в водоемах с последними стегоцефалами — лабирин-тодонтами, представленными в триасе очень крупными формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим в длину 125 см). Однако и эти гиганты не выдержали конкуренции с водны-ми рептилиями. Последние стего¬цефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие потомки лабирин-тодонтов, давшие начало бесхвостым зем¬новодным; наиболее древние представители последних, еще имевшие небольшой хвост, известны из отло¬жений нижнего триаса.
В триасе появились также черепахи и ряд других групп пресмыкающихся, которые заслуживают особого рассмотрения.

Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии
Теплые моря, заливы и лагуны океанов в мезозое были бо-гаты жизнью. После пермского вымирания разнообразие мор-ских организмов в триасе вновь возрастает. В эволюционных стволах переживших пермский кризис, появляются многочис-ленные новы виды и новые крупные ветви. По-видимому, и ме-зозое возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых водорослей.
В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и морские звезды. Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа рудистов, непо-движно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала раз-мера 1,5м. В триасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойские головоногие были очень разнообраз-ны и по форме раковины, и по размерам, варьировавшим у ам-монитов от нескольких миллиметров до 3м.
Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформиро¬вались существующие и ныне группы пластинчато-жаберных хряще¬вых рыб — акулы и скаты. Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные ганоиды и костистые рыбы. Первые пережили расцвет в юрском и начале мелового периода; вторые возникли в юрском периоде, а начи-ная с мелового времени стали доминирующей группой (к кости-стым принадлежит 95% всех современных видов рыб). Про-должали существовать в мезозойских морях и представители кистеперых — целаканты.
Всякая группа организмов, сумевшая в ходе эволюционных про образований достичь нового уровня организации, под дав-лением естественного отбора начинает «экологическую экспан-сию», осваивая все доступные на этом новом уровне организа-ции местообитания способы питания и т.п. Разнообразие разви-вающихся при этом при¬способлений (адаптаций) и возникаю-щих жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы. Несомненно, одной из самых пора-зительных в этом отношении групп являются pептилии, которые в мезозое освоили практически все возможные типы ме-стообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, не превзойденное ни одним другим классом животных. Триас ознаменовался успешным освоением рептилиями не только пресных водоёмов (фитозавры и крокодилы), по и морей. Морские рептилии получили в мезозое широкое распро-странение и были чрезвычайно разнообразны.
Среди них наиболее известны завроптеригии. Это были животные странного облика. Причудливый облик плезиозав-ров(Рис. 17) имеет, однако, современную аналогию (хотя и в миниатюре); у морских змей ластохвостов также имеется утол-щенное туловище, плоский хвост и длинная топкая шея (в 4—5 раз более тонкая, чем туловище). Такие пропорции помогают водному хищнику использовать массивное широкое туловище как своего рода опору и воде на плаву, по отношению к которой голова на длинной и гибкой шее имеет значительную по-движность при ловле добычи и борьбе с нею.
Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и голо-воногие (аммониты и белемниты). Большинство плезиозавров, обладавших небольшой головой на тонкой и длинной шее, пи-талось относительно некрупной добычей. Зато появившиеся в позднеюрское время круп¬ные плиозавры имели огромный череп (до 3м у 12-метровых ящеров) с острыми зубами длиной до 10 см. Эти морские хищ¬ники могли, вероятно, питаться крупными глубоководными головоногими (подобно современным ка-шалотам) и даже нападать на более мелких плезиозавров и других морских рептилий. Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий ме¬зозоя, бороздившими как прибреж-ные моря, так и открытый океан, были ихтиозавры. Их название означает «рыбоящеры», что подчеркивает внешнее сходство этих животных с рыбами. Размеры ихтиозавров чаще всего со-ставляли 3—5 м, по некоторые виды достигали в длину 13 м. Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большими глазница-ми, длинной узкой мордой, наверху у основания которой распо-лагались ноздри, и длинными узкими челюстями, уса¬женными многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и кито-образные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвос-тового плавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плос¬кости (у дельфинов и других китообразных хвост распола-гается го¬ризонтально). Имелся и спинной плавник — стабили-затор движения. Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не мог-ли выходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не так уж редко среди пресмыкающих-ся: оно характерно, в частности, для целого ряда видов совре-менных ящериц и змей.

Летающие Ящеры и Птицы
Архозавры в мезозое овладели не только сушей, но и воз-духом (их попытки выйти в море были менее успешны). По крайней мере две группы этих рептилий(рис. 18) приобрели способность к полету. Первой из них были птерозавры — лета-ющие ящеры, появившиеся в начале юрского периода. Крылья птеро¬завров, как у летучих мышей, были образованы летатель-ными пере¬понками, натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло под-держивается четырьмя удлиненными пальцами передней ко-нечности, то у птерозавров — лишь одним гипертрофированным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Веро-ятно, птерозавры могли использовать их при лазании и цепля-нии. Крыло летающих ящеров было, по-видимому, механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако птерозав-ры были способны к достаточно разнообразным формам по¬лета, как это было показано аэродинамическими расчетами и экспе-риментами с моделями, имитирующими летательный механизм этих животных. Многие особенности строения птерозавров предвосхитили свя¬занные с полетом приспособления птиц и летучих мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных). Так, скелет птерозавров харак-теризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, облитерировались швы между рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для увеличения поверхности прикрепления лета¬тельных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили и приобрели рого¬вой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увели¬чены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик моз¬жечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком. Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими волосообразными придатками, сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (рис. 18), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появля¬ются птеродактили, у которых хвост ре¬дуцировался (как и у высших птиц). Вероятно, птеродактияи обла¬дали более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Разные формы летающих ящеров сильно различались по размерам тела, строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и способам питания. Среди птеродактилей вьтречались виды размером с воробья, а самые крупные представители птерозавров били самыми большими летающими животными, когда-либо суще¬ствовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону — огромному ящеру, раз¬мах крыльев которого составлял 7,5—8 м, а их площадь — 5,8 м; масса тела птеранодона достигала 18—25 кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчав-ший далеко назад заталочный гребень (может быть, уравнове-шивавший длинный тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей постигала 2 м. Птерозавры были единственными летающими позвоночни-ми на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых привели к формированию более со-вершенного летательного аппарата и к достижению более вы-сокого общего уровня организации. Это были птицы. Впрочем, примитивные позднеюрские птицы по многих отношениях еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за пер-венство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко известных архео¬птериксов, или «первоптиц», были най¬дены в тонко-зернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия). В орга-низации археоптерикса причудливо объединены с одной сторо-ны, птичьи, а с другой — рептильные признаки. По отпечаткам на сланце видно, что тело первоптицы было покрыто настоя-щими перьями. Крупные маховые перья формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по сравне¬нию с таковой типичных рептилий, и головной мозг ря-дом особеннос¬тей напоминал птичий. Кости не были пневмати-зированы, а грудина невелика и лишена ки¬ля, следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летатель¬ных мыши. Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь пе-репархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали зна¬чительно более совершенным полетом.
Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архо-завров, приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древ-ние наземные предки птиц, несомненно, использовали бипе-дальное (двуногое) передвижение (иначе нельзя объяснить строение задних конечностей птиц). При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку очень полезны приспособления, поз-воляющие планировать, удли¬няя прыжок. У птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц — перья, представляющие собой усложнен¬ную модификацию ро-говых чешуй, характерных для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была тепло¬изоляция (эту функцию сохраняют перья и у современных птиц). Усовер-шенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, создало предпо¬сылки для использования перьев в формировании несу-щей поверхности крыльев, сначала для планирования, а затем и для машущего полета. Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп позднетриасових (или среднетри-асовых) псевдозухий. Аналогичное происхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые ученые приписывают и птицам. В дальнейшем птицы еще более приспособились к условиям окружающей среды, породив довольно большое разнообразие видовых групп (Например Рис.19 - Гесперорнисы были первыми (среди известных птиц) водоплавающими формами, причем совершенно утратили спо¬собность к полету. Крылья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных зад¬них конечностей.)

Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Вто-рой Половине Мезозоя
Во второй половине мезозоя происходили многие интерес-ные и важные события. В начале мелового периода от ящериц возникли змеи. Нужно сказать, что среди ящериц нередко по-являлись формы с сильно удлиненным телом и редуцирован-ными конечностями (многие из них существуют и ныне).
Среди растений увеличилось количество покрытосеменных (происхождение которых не совсем ясно). Широкое распро-странение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях геологического времени) сроки (порядка 15—20 млн. лет), но не носило «взрывного» характера. Это еще одна загадка истории, на которую пока нет точного ответа. Как бы то ни было, существенное изменение флоры в сере¬дине мелового периода неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, в первую очередь на структуре биоценозов суши.

Великое Вымирание
Последние века мезозойской эры были временем драма-тических событий, сущность которых пока еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в какой-то мере подготовлены из-менениями флоры. Вслед за «победным шествием» покрыто-семенных в течение позднего мела вымирают их предшествен-ники — беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращаются распространение и разнообразие папоротников и саговников. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами; из голосе¬менных сохранили свои позиции лишь хвойные. С середины мелового периода наметились некоторые изменения и в фауне. Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд архаических семейств и появились группы, сущест¬вующие и поныне. Однако в широ-колиственных и хвойных лесах и на открытых рав¬нинах поздне-го мела по-прежнему доминировали различные дино¬завры; в воздухе реяли гигантские летающие ящеры; в морях были обильны разнообразные морские рептилии — плезиозавры и моза¬завры, было много морских черепах; в пресных водоемах оби¬тали многочисленные крокодилы. Общий облик фауны в позднемеловой эпохе оставался в целом прежним, типичным для «века динозавров», в течение свыше 45 млн. лет после по-всеместного распространения покрытосеменных. Но в конце мелового периода в относительно краткие (геологи¬чески) сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозво-ночных животных, наземных, водных и летающих организ¬мов. Вымирают и гигантские формы, и животные мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя вымерли все динозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов, все летаю¬щие ящеры, плезиозавры, последние виды ихтиозавров. Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распро-странен¬ных в юрском и меловом периодах двустворчатых мол-люсков-рудистов, аммонитов, белемнитов и многих наутилоид-ных головоногих, вымерли также многие виды морских лилий и фораминифер. Следует подчеркнуть, что это великое вымирание не сопровожда¬лось одновременным повышением численности и разнообразия ви¬дов каких-то других групп. Как и в пермском периоде, произошло значительное общее обеднение фауны. Уже в кайнозое (так сказать, на освободившемся месте) начинается экспансия не затронутых выми¬ранием групп (мле-копитающие, птицы, наземные лепидозавры, бес¬хвостые зем-новодные). С другой стороны, как и во время пермского выми-рания, на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы живот-ных как бы остались в стороне от происходивших событий (их разнообра¬зие и численность не претерпели существенных из-менений). Среди позвоночных это различные группы рыб, хво-статые земноводные, черепахи. Как и в пермском периоде, ве-ликое вымирание в конце мела не носило характера мировой катастрофы (физико-географические ус¬ловия на рубеже мезозоя и кайнозоя не претерпели каких-либо вне¬запных и резких изменений) и сам процесс вымирания был кратким лишь в гео-логическом смысле. Он продолжался в течение миллионов пет, когда вымирающие филетические линии постепенно уга¬сали. Остается неясным, в какой мере эти процессы происходили од-новременно на разных континентах и в разных океанах и морях. Но, так или иначе, общий итог был один на всем земном шаре, что, собственно, и придает великим вымираниям особенно загадочный характер. В гипотезах о причинах великого вы-мирания в конце мела нет недостатка. Эта волнующая проблема привлекала и продолжает привлекать внимание многих ученых. Обзор этих многочисленных гипотез потребовал бы специ-альной книги и да¬леко выходит за рамки возможностей данной работы, поэтому я опущу эти гипотезы, наверняка известные каждому в той или иной степени.
Кайнозой – век млекопитающих.
Предисловие
Итак, физико-географические ус¬ловия в начале палеогена, по существу, не отличались от таковых в конце мелового пери-ода. После не¬которого похолодания климат вновь стал теплым. В Европе до берегов Балтики продолжали существовать тропи-ческие и субтропические флоры, имевшие характер густых и влажных лесов. В них были широко представ¬лены пальмы, веч-нозеленые лавры, дубы, каштаны, магнолии, мирты, фикусы и другие растения; из хвой¬ных — гигантские секвойи, болотные кипарисы; в лесной тени произрастали папоротники, в том чис-ле древовидные; по морским побережьям — тропическая ман-гровая растительность. С этой богатой флорой связано проис-хожде¬ние мощных пластов каменного угля.
На обширных территориях Цен¬тральной Азии с начала па-леогена намечается тенденция к аридизации (развитие засуш-ливости) климата, ко¬торая, постепенно усиливаясь, прогресси-ровала на протяжении всего этого периода и неогена. Это при-вело к усыханию обильных здесь в позднемеловое время внут-риконтинентальных пресноводных бас¬сейнов, к постепенному обезлесению ландшафта с развитием к концу палеогена (оли-гоценовая эпоха) открытых пространств типа лесо-степей, сте-пей и саванн. Вместо сочной и влаголюбивой лесной расти-тельности преобладание здесь получают злаки, жесткие и от-носительно сухие листья которых хорошо защищены от обезво-живания. Местами в саваннах возвышались отдельные группы де¬ревьев с высоко расположенными кронами. Более густая древесная и кустарниковая растительность сохранялась по до-линам рек.
Во второй половине палеогена началось постепенное гло-бальное похолодание климата, которое прогрессировало в нео-гене. Оно за¬вершилось в плейстоценовой эпохе четвертичного периода развитием нового великого оледенения.

Развитие Жизни в Палеогене
В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были пред¬ставлены лишь группы, возникшие еще в мезо-зое: растительноядные многобугорчатые, внешне напоминавшие грызунов, но родствен¬ные прототериям — однопроходным, а также архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и дру¬гой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны такие прими-тивные особенности, как относительна небольшой мозг, простые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пя-типалые конечности. К середине палеоценовой эпохи разнооб-разие млекопитающих значительно возросло. Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились вce основные отряды кайнозойских млекопитающих.
От примитивных насекомоядных плацентарных позвикли всеяд¬ные, использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие растительноядные формы. Расти-тельноядность у некоторых групп плацентарных развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эво-люции было представлено архаическими копытными — конди-ляртрами. Это были довольно небольшие (от нескольких десят-ков до 170—-180 см) животные, внешне, пожалуй, больше по-ходившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие большие острые клыки.
Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные, крупные и нередко при-чудливые формы. Характерны в этом отношении диноцераты (Dinocerata — страшнорогие), которые были самыми крупными наземными млекопитающи¬ми эоценовой эпохи, достигавшими размеров современных носорогов. Это были массивные живот-ные; их пятипалые, относительно короткие и толстые конечно-сти несли копыта. Череп у некоторых форм (на¬ пример, у уин-татерия, Рис. 20) имел рогоподобные костные выросты и кин-жалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо защищены от нападений современных им хищни-ков. Однако дипоцераты вымерли уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрес-сивными группами копытных, которую диноцераты проиграли бла¬годаря общему консерватизму, своей организации, в част-ности сохра¬нению относительно небольшого головного мозга.
В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительвоядных млекопитающих, как непарнокопыт-ные, парнокопытные, гры¬зуны, и ряд других. Их быст¬рая адап-тивная радиация привела к вымиранию архаических групп рас-тительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему эоце-ну), кон- диляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним пантодонтов. Своеобразным убежищем для не-которых примитивных групп млекопитающих стала Южная Аме-рику которая к концу раннего эоцена обо¬собилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существо¬вал удивительный мир причудливых форм, сохранивших общий прими¬тивный уровень организации. Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были пред-ставлены большим разнообразием форм. Центром эво¬люции этого отряда была, по-види¬мому, Северная Америка. Непарно-копытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтоло¬гической летописи.
Примитивные эоценовые непарнокопытные были неболь-шими живот¬ными, у которых уже начались из¬менения конечно-стей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу. В фи-логенезе лошадей происходило постепенное увеличение раз-меров, сопровождавшееся удлинением морды. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в от-крытых местообитаниях, широко распостранившихся в неогене. Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лоша-диных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными жи¬вотными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные. Титанотерии, или бронтотерий (Рис. 21), дости¬гали в холке вы-соты около 2,5 м при длине тела до 4,5м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на но-совых или лобных костях большие рогоподобные выступы, пар-ные или в виде толстого срединного «рога», раздвоенного у вершины.
Титанотерии вымер¬ли уже в раннем олигоцене. Их заме-стили представители другой группы непарнокопытных — носо-роги, дожившие до нашего времени в лице немногих предста-вителей. В олигоцене и нео¬гене это была процветающая и очень разнообразная группа. Однако путь эволю¬ционных пре-образований приводил к формированию механически несо-вершенной конструкции конечнос¬тей (редук¬ция пальцев опе-режала преобразова¬ния запястья и предплюсны), которая не обеспечивала над¬лежащего перераспределения нагру¬зок. В итоге при конкуренции с представителями адаптивных линий инадап¬тивные (В. О. Ковалев¬ский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирую-щееся при¬способление несет в себе предпосыл¬ки для возник-новения тех или иных внутренних противоречий; послед¬ние нарастают по мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику) формы в дальнейшем выми-рали. Филогенетические изменения как по адаптивному (сво-бодному от по¬добных внутренних противоречий), пути проис-ходят под контролем естественного отбора и всегда явля¬ются приспособительными (так что сам термин «инадаптивный» = неприспособительный). Отбор благоприятствует любым изме-нениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существова-ние на данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптив¬ные и инадаптивные варианты изме-нений, поскольку вредные послед¬ствия инадаптивного пути (например, рис. 22) проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренция с более удачными, адаптивными вариантами.

Оригинальная фауна Африки.
В Африке тем временем сформировалась своя оригиналь-ная фауна растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко различающиеся животные: огромные хоботные, небольшие даманы, или жиряки, напоми-наю¬щие внешним обликом и образом жизни некоторых грызу-нов, вымершие еще в палеогене эмбритоподы, отдаленно по-хожие на носорогов или титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреновые.
Рассмотрим древнейшего из известных представителей хо-ботных - меритерия из позднего эоцена и раннего олигоцона Египта, а также мастодонтов. Меритерий был величиной с та-пира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея зача-точный хобот. Вторые пары резцов в верх¬ней и нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая ги¬пертрофия у более поздних хоботных привела к формированию бивней. В раннем олигоцене появились древнейшие мастодонты — более вы-сокоразвитые хоботные, внешне уже напоминавшие настоящих слонов. По паре гипертрофированных резцов-бивней было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оста-валась удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа) был относительно коротким. Масто¬донты были много крупнее меритерия, некоторые виды уже в олиго-цене достигали размеров современных слонов. Мастодонтами называют представителей нескольких семейств, существовав-ших с олигоцена до плейстоцена.
Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с редуцироваиными крыльями. Не-которые из них обладали высоким массивным клювом с острыми краями и были, ве¬роятно, опасными хищниками. Североаме-риканская эоценовая диат¬рима (Рис. 23), достигавшая двухмет-ровой высоты, и более поздний, миоценовый фороракос из Южной Америки, по¬жалуй, напоминали двуногих хищных дино-завров (разумеется, на более высоком уровне организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавров пти¬цы, как и млекопитающие, сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах эколо-гические ниши крупных хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями) со-вершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов для нелетающих видов, численность ко-торых, как крупных хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные «пернатые динозавры» вымерли после по¬явления высших групп хищных млекопитающих. Уже с позднезоценового времени известны пингвины, вся история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке.

Развитие Жизни в Неогене
В неогене получили преобладание виды наземных живот-ных, при¬способленные к жизни в открытых и относительно су-хих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олиго-цене вымерли многие формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным местам, харак-терным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы не-парнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена ши-роко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям, жирафам, вилорогам и многочисленным полорогим. Успех этих форм преждо всего связан со специализацией зубов и пищеваритель-ной системы к переработке грубых растительных кормов, зла-ков.
В неогене максимального расцвета достигли также хобот-ные, рас¬селившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами, среди которых по-явились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно своеобразны были так назы¬ваемые лопаторылые мастодонты, y кото¬рых передняя область нижней челюсти чрезвы¬чайно удли-нилась, образовав вместе с огромными уплощенными резцами своего рода «совок» или «лопату», далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты 2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою фено-менальную нижнюю челюсть как лопату, подцепляя ею какой-то растительный корм: сочные листья, клубни или корневища водных растений.
От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны. Иx родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхне¬ челюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов.
0билию растительноядных млекопитающих в лесостепях и неогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене су-ществовали уже все семейства современных хищных млекопи-тающих, представленные главным образом примитивными формами (большин¬ство современных родов известно начиная с плейстоцена). Среди ископаемых кошачьих интересна группа так называемых саблезубов, существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют «саблезубыми тиграми», но к тиграм они бы¬ли не более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые являются предста-вителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек). Саблезубы обладали огромны¬ми, уплощенными с боков клыка-ми, достигавшими у крупных форм длины около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел отно-сительно длинную (по сравнению с собственно ко¬шачьими) морду. Своеобразным было и телосложение саблезубов, харак-теризовавшееся коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой тип тело-сложения сов¬сем не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях. Чудовищные клыки и способность чрезвычайно широко открывать пасть, отводя нижнюю челюсть далеко вниз и назад (под углом, близ-ким к прямому или даже несколько большим), указывают на то, что главным способом умерщвления добычи у саблезубов было нанесение страшных ударов клыками, глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелые ранения. Вероятно, ос-новной добы¬чей больших саблезубов (среди них имелись и от-носи¬тельно мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хобот¬ные, носороги и др.), на которых хищники нападали из засады. Вымирание большинства круп¬ных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымира¬нию охотившихся на них саблезубов.
В миоцене водные млекопитающие пополнились ластоно-гими. Общие особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в трех указанных группах. На огромных пространствах Северной Америки, Европы, Азии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила ши-рочайшее рас¬пространение характерная фауна, которую назы-вают «гиппарионо-вой» по самому характерному ее представи-телю, трехпалой лошади — гиппариону (рис. 24). Многотысяч-ные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных участках, перемежавшихся с рощами широколиственных листо-падных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, клен, грецкий орех и др.), и разрежен-ными лесами (включавшими широколиственные и хвойные де-ревья: сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных до-линами рек и заболоченными низинами. Вместе с гип-парионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы, хоботные (мас¬тодонты и динотерии), носороги и страусы (близкие к современным африканским). В состав гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, и др.), а также различные другие животные (грызуны, зайцеобразные, обезьяны). По-видимому, гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для современной фау-ны Аф¬рики, включающей представителей тех же основных групп живот¬ных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по оби¬лию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена — плиоцене на огромных пространствах равнин Старого и Нового Све¬та паслись неисчислимые стада гиппарионов, антилоп, оленей, хо¬ботных и других растнтельноядных млекопитающих. Ю. А. Орлов высказал предположение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения климата, эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные мигра¬циям африканских копытных (связанным с се-зонным выпадением осадков), но в гораздо большем масштабе.

Четвертичный Период
В плейстоцене происходило дальнейшее похолодание кли-мата, сопровождавшееся постепенным отступанием теплолюби-вой флоры и фауны в Евразии и Северной Америке к югу. Широкое распростране¬ние получили листопадныеи хвойные леса, общий облик которых уже напоминал современные леса умеренного пояса. Состав фауны также приближался к современному; появились многие ныне существую¬щие роды млекопитающих.
Одиако в плейстоцене сохранялись и более древние формы и группы животных (мегатерии, токсодонты, мастодонты, динотерии, саблезубы и др.), особенно многочисленные в Америке. Появились и некоторые своеобразные виды, которым нe суждено было пережить плейстоценовую эпоху. Среди них инте¬ресны гигантские бобры — трогонтерии, имевшие длину более 2 м; большерогие олени (рис. 25), достигавшие высоты в холке около 2 м, но особенно замечательные поистине гигантскими ветвистыми рогами, размах которых превышал 4 м. Из плейстоценовых отложений известны многочисленные наход-ки крупных нелетающих страусоподобных птиц, отдельные виды ко¬торых дожили до наших дней (африканские, австралийские и амери¬канские страусы), другие вымерли к концу плейстоцена или были истреблены человеком в совсем недавнее вре¬мя. Эта печальная судьба постигла в первую очередь гигантских птиц, обитавших на островах: мадагаскарских эпиорнисов и новозеландских моа, достигавших в высоту 3,3 м. На Новосибирских островах, на Аляске, на Украине и т. д. были обнаружены огромные скопления скелетов мамонтов, так назы-ваемые «мамонтовы кладбища». О причинах возникновение мамонто¬вых кладбищ было высказано немало предположении. Наиболее веро¬ятно, что они формировались в резуль¬тате сноса течением рек (особенно вовремя весенних половодии или летних разливов; в паводки всегда погибает много животных) в раз¬ного рода естественные отстойники (заводи, устья оврагов и т.п.) и их накопления там в течение многих лет. Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги, покрытые густой коричневой шерстью.
Облик этих двурогих носоро¬гов, так же как и мамонтов и других животных мамонтовой фауны, был запечатлен людьми каменного века — кроманьонцами в их ри¬сунках на стенах пещер. На основании археологических данных мож¬но с уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых различных животных, входивших в состав мамонтовой фауны, в том числе и на самых крупных и опасных — шерстистых носорогов и са¬мих мамонтов (а в Америке на еще сохранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим высказывались предположения, что человек мог сыграть определенную роль (по мнению некоторых ав¬торов, даже решающую) в вымирании многих плейстоценовых жи¬вотных. Однако в целом это представляется маловероятным, если учесть очень ограниченные возможности людей каменного века в их воздействии на природу, их малочисленность.
Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад. Потепле-ние климата и таяние ледников резко изменили природную об-становку в прежнем поясе приледниковой тундростепи; возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков; как следствие, на больших территориях развилась заболоченность, зимой увеличилась высота снежного покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищен¬ные от сухого холода и способные добыватъ себе пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало невозможным добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались колоссаль¬ным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями). Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таяние ледников происходило очень быстро) перед лицом резких изменений среды обитания, к которым большинство составлявших их видов не сумело столь быст¬ро приспособиться, и она прекратила существование. Из числа крупных млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени, обладающие большой подвиж¬ностью и способные совершать дальние миграции: летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу. Приспособились к новым условиям некоторые мелкие животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но болышинство видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой эпохи.
После завершения последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад Земля вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в те¬чение которой установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы, чем на про¬тяжении мезозоя, палеогена и большей части неогена. И богатство и разнообразие мира организмов в наше время, судя по всему, сущест¬венно ниже, чем за многие прошлые эпохи.
Заключение.
В голоцене все большую возможность воздействия на среду оби¬тания приобретает человек, "венец творения". В наше время с развитием технической цивилизации деятельность зюдей стала поистине важнейшим гло¬бальным фактором, активно изменяющим биосферу, часто далеко не в лучшую для природы сторону. В связи с формированием: человека современного вида (Homo sapiens) и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода этот период кайно¬зойской эры был назван антропогенои. Эволюция самого человека в общих чет-рах хорошо известна всем, поэтому я не буду заострять на ней внимание.
Список литературы.

1.    Бернал Д. Возникновение жизни, М„ 1969.
2.    Борисяк А. А. Из истории палеонтологии (идея эволюции). М.—Л., 1966.
3.    Брукс М. Климаты прошлого. М„ 1952.
4.    Варсанофьева В. А. Развитие жизни на Земле. М„ 1948.
5.    Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование, М., 1959.
6.    Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М„ 1955.
7.    М. Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. М. 1979.